Sysop: + Vylepšení

2012-11-25T18:43:37Z

+ Vylepšení

Nová stránka

[[Soubor:Red White Blood cells.jpg|thumb|upright=1.3|Zleva: [[Červená krvinka]], [[krevní destička]] a bílá krvinka]]
'''Bílá krvinka''' či '''leukocyt''' je [[krev]]ní [[buňka]] mnohých [[živočichové|živočichů]], které se obvykle podílí na fungování [[imunitní systém|imunitního systému]]. Bílé krvinky zpravidla mají schopnost bojovat proti [[virus|virům]], [[bakterie|bakteriím]] a jiným [[patogen]]ům či částicím, ale i [[nádorová buňka|nádorovým buňkám]] a vůbec všem organismu cizím materiálům.
Existuje mnoho typů bílých krvinek. U většiny živočichů se vyskytují zejména tzv. [[fagocyt]]ární buňky, schopné jednoduchých a nespecifických způsobů obrany proti choroboplodným zárodkům. U člověka k této nespecifické obraně patří například [[makrofág]]y nebo [[neutrofilní granulocyt|neutrofily]]. U většiny [[obratlovci|obratlovců]] se vyskytuje i druhý typ bílých krvinek, a to tzv. [[lymfocyt]]y, které vyvíjí rafinovanější metody vyhledání a usmrcení patogenních organizmů či nádorových buněk. V lidské krvi je asi 7,4×109 bílých krvinek na [[litr]] krve, tedy mnohem méně než [[červená krvinka|červených krvinek]]; zrají především v [[kostní dřeň|kostní dřeni]], ale dále také v [[brzlík]]u i jinde. Pokud bílé krvinky nefungují tak, jak mají, může to vyvolat vážná onemocnění, spadající do kategorie [[autoimunita|autoimunity]] či [[imunodeficience|imunitních nedostatečností]].
== Evoluce ==
[[Soubor:Dunkleosteus BW.jpg|thumb|left|[[Fagocyt|Fagocytární buňky]] má mnoho různých živočichů, ale pravé [[lymfocyt]]y, představující specifickou (adaptivní) imunitu, se vyvinuly zřejmě až u [[čelistnatci|čelistnatců]], jako je tento vyhynulý [[pancířnatci|pancířnatec]] rodu ''[[Dunkleosteus]]'']]
[[Imunita (biologie)|Imunita]] se rozvíjela v rámci [[živočichové|živočišné]] říše velice pozvolna a i organizmy, které nemají imunitní buňky, mají do jisté míry rozvinutý [[imunitní systém]] schopný rozlišovat cizí od svého. Imunita zprostředkovaná buňkami však na druhou stranu není vlastnost vyhrazená pouze člověku; s bílými krvinkami se setkáváme nejen u všech [[obratlovci|obratlovců]], ale i u mnohých [[bezobratlí|bezobratlých]] živočichů.<ref name=janeway /> Ale i u primitivních organizmů, jako jsou améby, byly odhaleny zvláštní buňky pohybující se uvnitř masy améboidních buněk a odstraňující [[patogenní bakterie]].<ref>{{Citace periodika
| doi = 10.1126/science.1143991
| issn = 1095-9203
| ročník = 317
| číslo = 5838
| strany = 678-681
| příjmení = Chen
| jméno = Guokai
| spoluautoři = Olga Zhuchenko, Adam Kuspa
| titul = Immune-like phagocyte activity in the social amoeba
| periodikum = Science (New York, N.Y.)
| datum přístupu = 2009-11-01
| datum vydání = 2007-08-03
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17673666
}}</ref> Nejčastěji se bílé krvinky u bezobratlých omezují na [[fagocyt|fagocytující buňky]], které se pohybují uvnitř těla živočichů, v [[céva|cévách]] či [[tkáň|tkáních]], a zajišťují tzv. [[nespecifická imunita|nespecifickou (vrozenou) imunitu]]. V tom představují předky lidských [[makrofág]]ů.<ref name=janeway>{{citace monografie| url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=imm| titul=Immunobiology| vydání=5| autor=Jakeway, Charles A., et al| vydavatel=Garland Science|rok=2001}}</ref> Byly nalezeny u většiny živočichů, od primitivních [[houbovci|houbovců]], přes [[hmyz]] až k obratlovcům.<ref>{{Citace monografie| příjmení=Delves | jméno=P. J. | příjmení2=Martin | jméno2=S. J. | příjmení3=Burton | jméno3=D. R. | příjmení4=Roit | jméno4=I. M. | titul=Roitt's Essential Immunology | vydání=11th | rok=2006 | vydavatel=Blackwell Publishing | místo=Malden, MA | isbn=1405136030}}</ref><ref name="pmid19063916">{{Citace periodika | autor = Hanington PC, Tam J, Katzenback BA, Hitchen SJ, Barreda DR, Belosevic M | titul = Development of macrophages of cyprinid fish | periodikum = Dev. Comp. Immunol. | ročník = 33 | číslo = 4 | strany = 411–29 | rok = 2009 | měsíc = April | pmid = 19063916 | doi = 10.1016/j.dci.2008.11.004 | url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0145-305X(08)00257-7 | issn = | datum přístupu = April 5, 2009}}</ref>
Z tohoto přehledu je tedy jasné, že kořeny nespecifické buněčné imunity se dají vystopovat hluboko do historie živočišné říše. Co se týče tzv. specifické čili [[adaptivní imunita|adaptivní imunity]], která je představována především [[T-lymfocyt]]y a [[B-lymfocyt]]y, tam je situace poněkud odlišná. Nepochybně spolupracuje s imunitou vrozenou a má s ní mnoho společných rysů. Obecně se uvádí, že se poprvé vyvinula u nejstarších [[čelistnatci|čelistnatých obratlovců]]: všichni čelistnatci (Gnathostomata), tedy [[obratlovci]] bez [[mihule|mihulí]] a [[sliznatky|sliznatek]], mají podobné [[T-buněčný receptor|T-buněčné]] a [[B-buněčný receptor|B-buněčné]] [[receptor]]y, [[Hlavní histokompatibilní komplex|MHC komplexy]], ale probíhá u nich i unikátní jev označovaný [[V(D)J rekombinace]].<ref name=Xinliu>{{Citace periodika
| issn = 0253-9772
| ročník = 31
| číslo = 10
| strany = 969-976
| příjmení = Liang
| jméno = Jiao
| spoluautoři = Xin Liu, Fen-Fang Wu, Qing-Wei Li
| titul = [Progress of adaptive immunity system of agnathan vertebrates]
| periodikum = Yi Chuan = Hereditas / Zhongguo Yi Chuan Xue Hui Bian Ji
| datum přístupu = 2009-11-01
| datum vydání = 2009-10
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19840917
}}</ref> Situace u mihulí a sliznatek je poněkud nejasná, zvláště proto, že buňky nerozeznatelné od lymfocytů u nich jsou opakovaně nalézány, a navíc se objevují studie, které popisují určitý způsob [[rekombinace]] genů pro povrchové struktury, odlišný od V(D)J rekombinace. Zřejmě však nemají zmíněné TCR, BCR a MHC komplexy.<ref>{{Citace periodika
| doi = 10.1073/pnas.212527499
| ročník = 99
| číslo = 22
| strany = 14350-14355
| příjmení = Mayer
| jméno = Werner E.
| spoluautoři = Tatiana Uinuk-ool, Herbert Tichy, Lanier A. Gartland, Jan Klein, Max D. Cooper
| titul = Isolation and characterization of lymphocyte-like cells from a lamprey
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| datum přístupu = 2009-11-01
| datum vydání = 2002-10-29
| url = http://www.pnas.org/content/99/22/14350.abstract
}}</ref><ref name=Xinliu />
== Stavba buněk ==
[[Soubor:Eosinophil TEM.jpg|thumb|[[Mikrofotografie]] bílé krvinky známé jako [[eosinofil]], pořízená [[transmisní elektronový mikroskop|transmisním elektronovým mikroskopem]]. Patrné jsou kulovité [[vezikul|váčky]] ([[granula]]) obsahující uvnitř světlý krystaloidový vnitřek; [[buněčné jádro]] je dvoulaločné a umístěné v spodní části buňky]]
Bílá krvinka čili leukocyt je vlastně sběrný termín popisující původně ty krevní buňky, které mají ve srovnání s [[červená krvinka|červenými krvinkami]] světlejší barvu.<ref>{{citace elektronické monografie| url=http://www.fnbrno.cz/article.asp?nArticleID=271&nLanguageID=1| titul=Slovníček pojmů| vydavatel=Fakultní nemocnice Brno}}</ref> Bílých krvinek známe mnoho druhů, jednotlivé typy se od sebe liší velikostí, tvarem jádra, vývojem i způsobem, jakým se podílejí na obraně organismu. Všechny ale mají několik společných znaků.
Bílé krvinky jsou plnohodnotné a vcelku typické [[eukaryotická buňka|eukaryotické buňky]]. Ačkoliv všechny mají stejný původ z [[hematopoetická kmenová buňka|hematopoetické kmenové buňky]], například [[monocyt]]y dosahují rozměrů někdy až 30 [[mikrometr]]ů,<ref>{{citace elektronické monografie| url= http://www.wadsworth.org/chemheme/heme/microscope/monocyte.htm | titul=Through the Microscope: Blood Cells - Life's Blood | vydavatel=Wadsworth Center; NYS Department of Health}}</ref> zatímco třeba některé [[lymfocyt]]y mohou mít v průměru pouhých 6 mikrometrů.<ref>{{citace elektronické monografie| url= http://ect.downstate.edu/courseware/histomanual/cellblood.html | titul=Cellular Components of Blood| vydavatel=SUNY Downstate Medical Center| rok=2008}}</ref> Bílé krvinky známé jako [[granulocyt]]y mají obvykle jádro nepravidelného tvaru. Mladé nezralé granulocyty bývají tyčkovitého a různě pokřiveného tvaru. Dospělé granulocyty ve stadiu zralosti jsou laločnaté či dokonce segmentované (dělené na několik často propojených segmentů).<ref name=hematologie>{{citace monografie| url=http://www.sosvet.cz/projekty/2006_hematologie/hematologie.pdf| titul=Atlas hematologie zvířat| jméno=Vilma příjmení=Kajerová| jméno2=Jan |příjmení2=Rybář| jméno3=Petr příjmení3=Skřivan| místo=Hradec Králové| rok=2006| vydavatel=Střední odborná škola veterinární, Hradec Králové-Kukleny}}</ref> Konkrétně například [[eosinofilní granulocyt]]y mívají jádra dvoulaločnatá, [[neutrofilní granulocyt|neutrofily]] mají jádra mnoholaločnatá, jádra [[monocyt]]ů jsou obvykle jednolaločnatá či ledvinitá, a podobně.<ref name=microbio /> Naopak jádra [[lymfocyt]]ů, tedy malých bílých krvinek řazených mezi tzv. [[agranulocyt]]y, jsou přibližně kulovitá a zabírají většinu [[cytoplazma|cytoplazmy]].
V textu se již objevily termíny [[granulocyt]] a [[agranulocyt]]. Dalším rysem mnoha bílých krvinek totiž jsou tzv. [[granula]], čili vnitrobuněčné váčky ohraničené [[buněčná membrána|membránou]]. Granulocyty granula mají, agranulocyty jich mají málo nebo je nemají vůbec.<ref name=hematologie /> Podle toho, jak se granula jednotlivých granulocytů barví, se rozlišují [[bazofilní granulocyt|bazofily]] (barví se modře zásaditou [[methylenová modř|methylenovou modří]]), [[eosinofilní granulocyt|eosinofily]] (barví se červeně kyselými barvivy – [[eosin]]em) a [[neutrofilní granulocyt|neutrofily]] (barví se oběma typy barviv fialově).<ref name=kuby>{{citace monografie| autor=Richard A. Goldsby, Thomas J. Kindt, Barbara A. Osborne| titul=Kuby Immunology}}</ref> Granula však mají například i makrofágy.<ref name=bonilla>{{citace monografie| titul=Textbook of immunology| Vydání= 2 |rok=1996 | strany=431| jméno= Francisco A. |příjmení=Bonilla| jméno2=Constantin A.| příjmení2=Bona| url=http://books.google.cz/books?id=lclGvrAOE2MC&printsec=frontcover&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false}}</ref> Co se týče ostatních organel, bílé krvinky mají podobnou výbavu jako ostatní buňky živočišných těl. Udává se, že některé malé lymfocyty mají zakrnělé [[endoplazmatické retikulum]] a [[Golgiho aparát]] a pouze několik málo [[mitochondrie|mitochondrií]],<ref name=kuby /> ale na druhou stranu mívají mnoho [[ribozom]]ů. Makrofágy a [[monocyt]]y naopak mají velké množství [[lysozom]]ů účastnících se v buněčném trávení, hodně mitochondrií, stejně jako silně rozvinuté endoplazmatické retikulum a Golgiho aparát.<ref name=bonilla />
== Funkce ==
: ''Podrobnější informace naleznete v článcích'': [[imunitní systém]] a [[imunita (biologie)]].
Všechny bílé krvinky hrají roli ve vytváření [[imunitní systém|imunitního systému]], který zajišťuje [[imunita (biologie)|imunitu]], tedy obranyschopnost živočichů proti různých negativním elementům prostředí, jako jsou [[patogen|patogenní organizmy]] či [[nádorová buňka|nádorové buňky]]. Bílé krvinky jsou v mnohých případech pohyblivé buňky a na podložce jsou schopné [[améboidní pohyb|améboidního pohybu]]. Mají [[adhezivita|schopnost přilnout]] k různým povrchům nebo třeba opustit krevní řečiště a vycestovat do okolní tkáně (proces [[diapedéza|diapedézy]] leukocytů).
Tzv. [[buněčná imunita]] se vyskytuje u různých bezobratlých či obratlovců v různých obměnách a může se projevovat jako [[fagocytóza]] (pohlcení a strávení) cizorodých částic, [[enkapsulace]] (uzavření patogenu do váčku, určité uzliny a podobně), [[cytotoxicita|cytotoxické]] účinky bílých krvinek (v podstatě usmrcení jiné buňky), [[srážení]] [[krev|krve]] nebo [[hemolymfa|hemolymfy]], a mnohé další.<ref name=sbornik /> U člověka a mnohých dalších [[obratlovci|obratlovců]] se dá imunitní systém obecně podle funkce rozdělit na [[vrozená imunita|vrozenou]] a [[adaptivní imunita|specifickou]] obranu. V obou hrají svou roli bílé krvinky. Ve vrozené imunitě se uplatňují všechny druhy [[granulocyt]]ů a navíc [[NK buňka|NK buňky]]; adaptivní (specifická) imunita je doménou [[lymfocyt]]ů. Vrozená imunita se soustředí na náhodné vyhledávání [[patogen]]ů v těle, aktivace tzv. [[komplement (biologie)|komplementu]], odstraňování nalezených patogenů (např. fagocytózou) a v neposlední řadě je vrozená imunita schopna na svých [[hlavní histokompatibilní komplex|MHC komplexech]] „vystavovat“ antigen a tím aktivovat lymfocyty (specifickou imunitu). Specifická čili adaptivní imunita se pokouší o propracovanější způsob boje proti patogenům a nádorovým buňkám, a to několika způsoby. Předně rozeznává antigeny na MHC komplexech; dále vyvíjí metody „ušité na míru“ proti konkrétní bakterii či viru; a konečně, je také schopná tzv. [[imunologická paměť|imunologické paměti]] pro případ, že by se nákaza opakovala.<ref name=janeway />
 
{| border="0" width="425" align="center"
| <mediaplayer>File:S3-Alveolar Macrophages with Conidia in Liquid Medium.ogg</mediaplayer>
|- align="center"
| '''[[Makrofág]]y pohlcující [[konidie]] patogenních hub, čas 2,5 hodiny'''
|}
== Parametry ==
=== Počet ===
Bílé krvinky jsou stálou součástí krve ale jejich množství poměrně výrazně kolísá. V 1 [[milimetr|mm]]3 (1 [[mikrolitr]]) se u zdravého dospělého člověka pohybuje přibližně od 4 500 do 10 000<ref>{{citace elektronické monografie| url=http://www.rnceus.com/cbc/cbcwbc.html| titul=White Blood Cell Count (WBC) and Differential | vydavatel=RnCeus.com |rok=2006}}</ref> bílých krvinek bez ohledu na jejich konkrétní typ. Průměrný počet bílých krvinek na jeden mikrolitr krve se u člověka uvádí 7 400 na 1 [[milimetr|mm]]3,<ref name=microbio>{{Citace monografie | příjmení = Murray
| jméno = Patrick R.
| příjmení2 = Rosenthal
| jméno2 = Ken S.
| příjmení3 = Pfaller
| jméno3 = Michael A.
| titul = Medical Microbiology, Fifth edition
| rok = 2005
| vydavatel = Elsevier
}}</ref> tedy 7,4×109 na [[litr]] krve. Z celkového [[objem]]u lidské [[krev|krve]] (cca 4,5 litru) zaujímají bílé krvinky pouhé 1%, zatímco [[červená krvinka|červené krvinky]] představují asi 45%.<ref name="alberts table" /> Koncentrace bílých krvinek však je poměrně proměnlivá, mnohem více než počet červených krvinek. Je ovlivněna denní dobou (ráno méně, odpoledne více), fyzickou aktivitou (počty stoupají po fyzickém výkonu), ale více bílých krvinek v těle je i během horkého počasí, za intenzívního slunečního záření, při [[hypoxie|sníženém množství kyslíku]] v ovzduší, a podobně. [[Pohlaví]] má minimální vliv.<ref name=havel>{{citace elektronické monografie| titul=Bílé krvinky a imunita| příjmení=Havel |jméno=Jakub | url=http://www.lf3.cuni.cz/physio/Physiology/education/bakal/seminarniprace/Krev/leukocyty_imunita.doc| vydavatel= lf3.cuni.cz}}</ref>
U ostatních živočichů jsou samozřejmě počty velice odlišné. Ptáci mají v krvi poněkud vyšší koncentraci leukocytů: například u [[bažant obecný|bažanta obecného]] bylo zjištěno v jednom mm3 asi 8 000–24 000 leukocytů (nižší hranice v březnu, vyšší hranice v listopadu).<ref name=bazant>{{citace periodika| url=http://www.cazv.cz/attachments/VM_51_29-34.pdf| autor=| periodikum=Veterinární medicína|ročník= 51 |rok=2006 |(číslo=1|strany= 29–34| příjmení=Hauptmannová| jméno=K| příjmení2= Malý|jméno=M| příjmení=Literák| jméno=I| titul=Changes of haematological parameters in common pheasant throughout the year}}</ref> U papoušků se udává pruměrně 5000–15 000 buněk/mm3, ale u větších druhů byly zaznamenány hodnoty blížící se 25 000.<ref>{{citace elektronické monografie| url=http://www.oldworldaviaries.com/text/miscellaneous/blood_count.html| titul=Old World Aviaries; The Complete Blood Count| příjmení= McDonald| jméno=Scott | rok=1996}}</ref> V krvi [[želvy]] [[tereka velká|tereky velké]] (''Podocnemis expansa'') je ve stejném objemu pouhých jen asi 6000–9000 bílých krvinek.<ref>{{Citace periodika
| ročník = 38
| strany = 351–356
| příjmení = Tavares-Dias
| jméno = M.
| spoluautoři = A. A Oliveira-Júnior, J. L Marcon
| titul = Methodological limitations of counting total leukocytes and thrombocytes in reptiles (Amazon turtle, Podocnemis expansa): an analysis and discussion
| periodikum = Acta Amazonica
| datum vydání = 2008
| url=http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0044-59672008000200020&script=sci_arttext&tlng=en
}}</ref> Pro zajímavost je ještě možné uvést rybu [[hrdložábřík bílý|hrdložábříka bílého]] (''Monopterus albus''), jenž má v 1 mm3 12 000–17 000 bílých krvinek.<ref>{{citace periodika| titul=Comparative Hematological Values, Morphometric and Morphological Observation of the Blood Cell in Capture and Culture Asian Eel, Monopterus albus (Zuiew)| periodikum = American Journal of Animal and Veterinary Sciences | ročník=4 (2)|strany= 32-36|rok= 2009| issn=1557-4555 | autor=Siripan Ponsen, Nual-Anong Narkkong, Supaporn Pamo, Worapol Aengwanich}}</ref> Počet bílých krvinek zjevně neodpovídá žádným jednoduchým pravidlům.
=== Diferenciální rozpočet leukocytů ===
[[Soubor:White blood cell distribution.png|thumb|upright=1.5|Zastoupení jednotlivých typů bílých krvinek v krvi (u člověka)]]
Zjištění přesného zastoupení jednotlivých typů leukocytů v [[krev|krvi]] (tzv. diferenciální rozpočet leukocytů, často jen diferenciál) je mnohdy důležité pro stanovení diagnózy, neboť změněné poměry mohou být příznakem infekčních onemocnění ([[tyfus]], [[AIDS]] a mnoho dalších). Opět jsou významné rozdíly napříč živočišnou říší, níže je uvedena diferenciální diagnóza pro člověka v porovnání s podobnou statistikou pro kapra obecného a pro bažanta obecného. U člověka je evidentně v krvi nejvíce neutrofilů (tvoří až 2/3 všech bílých krvinek), na druhém místě jsou různé druhy lymfocytů. Ostatní leukocyty ve srovnání s těmito dvěma buněčnými typy jsou spíše vzácné.
{| class="wikitable" style="text-align:center;" border="1"
|-
| Druh leukocytů || člověk (%)<ref name=havel /> || kapr obecný, [[samice|♀]] (%)<ref>{{Citace periodika
| doi = 10.1007/s00580-008-0802-7
| ročník = 18
| číslo = 3
| strany = 321-323
| příjmení = Darvish Bastami
| jméno = K.
| spoluautoři = A. Haji Moradlou, A. Mohamadi Zaragabadi, S. Salehi Mir, M. Shakiba
| titul = Measurement of some haematological characteristics of the wild carp
| periodikum = Comparative Clinical Pathology
| datum přístupu = 2009-11-14
| datum vydání = 2009
| url = http://dx.doi.org/10.1007/s00580-008-0802-7
}}</ref> || [[bažant obecný]] (%, v září)<ref name=bazant />
|-
| [[neutrofilní granulocyt|neutrofil]]/[[heterofil]] || 57–67 || 15,5 || 26,1
|-
| [[eosinofilní granulocyt|eosinofil]] || 1–3 || 1,9 || 1,6
|-
| [[bazofilní granulocyt|bazofil]] || 0–1 || ? || 3,2
|-
| [[lymfocyt]] || 24–40 || 81,5 || 66,1
|-
| [[monocyt]] || 3–8 || 2,4 || 3,0
|-
|}
== Tvorba ==
[[Soubor:Hematopoiesis simple.png|thumb|upright=2|V procesu [[hematopoéza|tvorby krve]] vzniká velké množství různých [[buněčný typ|buněčných typů]], velká část z nich se řadí mezi bílé krvinky]]
{{podrobně|krvetvorba}}
[[Leukopoéza]], tedy tvorba bílých krvinek v těle, je nezbytná k udržení stabilního počtu imunitních buněk v těle. Je zpravidla součástí širšího procesu [[krvetvorba|krvetvorby]]. V některé části těla živočicha se totiž zpravidla nachází zásoba [[kmenová buňka|kmenových buněk]], které se pravidelně dělí a část jejich potomstva se [[buněčná diferenciace|specializuje]] (diferencuje) na určitý [[buněčný typ]] krevních buněk, jako jsou červené krvinky, krevní destičky nebo právě bílé krvinky. U nejjednodušších živočichů je místo leukopoézy v těle stále neznámé a například u [[houbovci|houbovců]] je vznik [[amébocyt]]ů zahalen nejistotou. Zřejmě neprobíhá na nějakém konkrétním místě těla. U živočichů s výraznějším členěním na [[orgán]]y se však již vznik bílých krvinek soustřeďuje do jednoho místa: [[coelomocyt]]y [[kroužkovci|kroužkovců]] vznikají například v určité ohraničené části [[coelom]]u, jako například na hrudní a laterální straně [[pobřišnice]] v hrudních [[článkování|segmentech]]. U [[hlavonožci|hlavonožců]] pro změnu vznikají fagocytární buňky v [[bílé tělísko|bílých tělískách]] za očima. U hmyzu je míst tvorby bílých krvinek buď více, nebo probíhá leukopoéza přímo v [[lymfa|lymfě]] nepřetržitým dělením buněk. [[Pláštěnci]] (Urochordata), tedy bezprostřední příbuzní obratlovců, mají již jisté „[[mízní uzlina|mízní uzliny]]“ ve stěně [[hltan]]u a na jiných místech těla, u [[kopinatci|kopinatců]] se však vše odehrává ve stěně [[coelom]]u.<ref name=sbornik>{{Citace sborníku
| příjmení = Ratcliffe
| jméno = N.A., et al.
| titul = Invertebrate Immunity: Basic Concepts and Recent Advances
| odkaz na titul =
| příjmení sestavitele = Bourne
| jméno sestavitele = Geoffrey H.
| sborník = International Review of Cytology
| svazek= 97
| vydavatel = Academic Press
| místo = Londýn
| rok vydání = 1985
| url=http://www.google.com/books?id=fjPHxzdgwM4C&printsec=frontcover&hl=cs&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false
}}</ref>
U člověka a ostatních obratlovců je situace složitější, vzhledem k tomu, že se u nich objevuje mnohem širší repertoár bílých krvinek, než jen fagocytární buňky. Z pochopitelných důvodů je v centru zájmu tvorba bílých krvinek (leukopoéza) u člověka, odehrávající se především v [[kostní dřeň|kostní dřeni]] a v [[brzlík]]u. To je však velmi podobné situaci u ostatních obratlovců a zejména savců. Jednou z výjimek jsou [[ptáci]], u nichž probíhá část leukopoézy (konkrétně zrání [[B-lymfocyt]]ů) v tzv. [[Fabriciova burza|Fabriciově burze]] a nikoliv v brzlíku.<ref>{{citace elektronické monografie| vydavatel=MeSH, National Library of Medicine - Medical Subject Headings| url= http://www.nlm.nih.gov/cgi/mesh/2009/MB_cgi?mode=&term=Bursa+of+Fabricius| titul=Bursa of Fabricius| rok=2009}}</ref>
Z počátku je vznik bílých krvinek u člověka těsně svázán s tvorbou ostatních buněčných součástí krve, jako jsou [[červená krvinka|červené krvinky]] a [[krevní destička|krevní destičky]]. Všechny tři typy krevních elementů vznikají z jednoho druhu [[kmenová buňka|kmenových]] (či někdy spíše [[progenitor]]ových) buněk, označovaných termínem [[hematopoetická kmenová buňka]] a nacházejících se v [[kostní dřeň|kostní dřeni]]. Tyto buňky mají schopnost [[pluripotence]], neboť dávají vzniknout několika [[buněčný typ|buněčným typům]]. Tyto kmenové buňky se mnohonásobně dělí a některé z nich se diferencují na konkrétní typy krevních elementů. Vznikají dva hlavní typy krevních progenitorových buněk:<ref name=janeway />
* [[myeloidní progenitor]] – dává vzniknout především [[granulocyt]]ům ([[eosinofil]], [[bazofil]], [[neutrofil]]), [[makrofág]]ům a [[dendritická buňka|dendritickým buňkám]] (mimo to však také [[žírná buňka|žírným buňkám]], [[megakaryocyt]]ům a [[erytroblast]]ům, které se však obvykle neřadí k bílým krvinkám)
* [[lymfoidní progenitor]] – vznikají z něj [[T-lymfocyt]]y, [[B-lymfocyt]]y a všechny jejich podskupiny, a dále [[NK buňka|NK buňky]]. [[T-lymfocyt]]y však nedozrávají v kostní dřeni, ale putují do [[brzlík]]u, kde tzv. dospívají. B-lymfocyty dospívají přímo v kostní dřeni nebo v tzv. [[Peyerovy pláty|Peyerových plátech]] ve [[střevo|střevě]].<ref name=microbio />
== Rozdělení ==
V [[Cytoplazma|cytoplazmě]] některých typů bílých krvinek byly nalezeny tzv. specifická granula. Podle přítomnosti nebo absence těchto granul se bílé krvinky rozdělují na:
* [[granulocyt]]y: V cytoplazmě obsahují specifická [[granula]]. Mají polymorfní [[buněčné jádro|jádro]], někdy se proto nazývají polymorfonukleární leukocyty. Podle barvitelnosti těchto granul (dle Pappenheima nebo Giemsa-Romakowski) se dále dělí na [[eosinofilní granulocyt]]y, [[basofilní granulocyt]]y a [[neutrofilní granulocyt]]y.
* [[agranulocyt]]y: Neobsahují v cytoplazmě specifická granula. To ale neznamená, že neobsahují žádná granula. Azurofilní granula, které byly nalezeny v cytoplazmě agranulocytů, odpovídají funkcí [[lyzosom]]ům. Agranulocyty nemají segmentované jádro, jejich cytoplazma se barví basofilně (zásaditými barvivy, hematoxylinem modře). Patří k nim [[lymfocyt]]y (vč. [[NK buňky|NK buněk]], [[monocyt]]y a [[makrofág]]y.
=== Přehled bílých krvinek člověka ===
{|class="wikitable"
! Typ !! Vzhled !! Diagram !! Přibliž. % zastoupení u dospělých<ref name="isbn0-443-01657-7">{{Citace monografie | autor=Daniels, Victor G.; Wheater, Paul R.; Burkitt, H. George | titul=Functional histology: a text and colour atlas | vydavatel=Churchill Livingstone | místo=Edinburgh | rok=1979 | strany= | isbn=0-443-01657-7 | oclc= | doi=}}</ref> !! Průměr ([[mikrometr|μm]])<ref name="isbn0-443-01657-7"/> !! Funkce<ref name="alberts table">{{Citace elektronické monografie| url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=leukocyte,functions&rid=mboc4.table.4143 | titul=Leukocyte functions and percentage breakdown| datum přístupu=2007-04-14| vydavatel=NCBI Bookshelf| rok=2005| autor=Alberts, Bruce| edice=Molecular Biology of the Cell}}</ref> !! Typ jádra !! Granula<ref name="alberts table"/> !! Doba života buňky<ref name="isbn0-443-01657-7"/>
|-
| [[Neutrofilní granulocyt|Neutrofil]]
| [[Soubor:pBNeutrophil.jpg|75px]] || [[Soubor:Neutrophil.png|75px]] || 54–62%<ref name="wisc-online.com">{{citace elektronické monografie| url=http://www.wisc-online.com/objects/index_tj.asp?objID=AP14704| titul=White Blood cells - learning activity}} </ref> || 10–12 ||
* [[bakterie]]
* [[houby]]
| mnoholaločnaté || jemná, světle růžová pomocí [[barvení hematoxylin-eozin|barvení HE]] || 6 hodin (ale déle v [[slezina|slezině]] a dalších tkáních)
|-
| [[Eosinofilní granulocyt|Eosinofil]] || [[Soubor:Eosinophil.jpg|75px]] || [[Soubor:Eosinophil2.png|75px]] || 1–6% || 10–12 ||
* [[Parazit]]i
* [[Alergická reakce]]
| dvoulaločnaté || růžovočervená pomocí [[barvení hematoxylin-eozin|barvení HE]]|| 8–12 dní (v oběhu však několik hodin)
|-
| [[Bazofilní granulocyt|Bazofil]] || [[Soubor:PBBasophil.jpg|75px]] || [[Soubor:Basophil.png|75px]] || <1% || 12–15 ||
* [[Alergická reakce]]
|dvou- či trojlaločnaté || velká modrá || Hodiny až dny<ref>{{citace elektronické monografie| url=http://www.bioeng.auckland.ac.nz/anatml/anatml/database/cells/cells/parts/part/part_6.html| titul=Body Part - Basophil |
| vydavatel=bioeng.auckland.ac.nz}}</ref>
|-
| [[Lymfocyt]] || [[Soubor:Lymphocyte2.jpg|75px]] || [[Soubor:Lymphocyte.png|75px]] || 25–33% || 7–8 ||
* [[B-lymfocyt]]: různé [[patogen]]y
* [[T-lymfocyt]]:
** [[CD4|CD4+]] ([[Pomocný T-lymfocyt|pomocné]]): vystavují [[peptid]]y z rozložených patogenních bakterií na [[MHC]] II
** [[CD8|CD8+]] ([[Cytotoxický T-lymfocyt|cytotoxické]]): [[virus|virem]] infikované a [[nádorová buňka|nádorové buňky]]
** [[γδ T-lymfocyt]]y
* [[NK buňka]]: [[virus|virem]] infikované a [[nádorová buňka|nádorové buňky]]
| silně barvitelné, mimo střed buňky || přítomna u NK buněk a CD8+ T buněk || týdny až roky
|-
| [[Monocyt]] || || [[Soubor:Monocyte.png|75px]] || 2–8% || 14–17 || Migruje z krve do dalších tkání a diferencuje se na [[makrofág]]y či [[dendritická buňka|dendritické buňky]] || ledvinovité ||rowspan=3| žádná || hodiny až dny
|-
| [[Makrofág]] || [[Soubor:Macrophage.jpg|75px]] || [[Soubor:Macrophage.png|75px]] || || 21 (u člověka)<ref name=Krombach97>{{Citace periodika | autor=Krombach F, Münzing S, Allmeling AM, Gerlach JT, Behr J, Dörger M | titul=Cell size of alveolar macrophages: an interspecies comparison | periodikum=Environ. Health Perspect. | ročník=105 Suppl 5 | číslo= | strany=1261–3 | rok=1997 | měsíc=September | pmid=9400735 |pmc=1470168 | doi=10.2307/3433544 | issn=00916765 | den=01 | jméno=F. | jméno2=S. | jméno3=A. | jméno4=J. T. | jméno5=J. | jméno6=M. }}</ref> ||[[Fagocytóza]] zbytků buněk a patogenů a stimulace [[lymfocyt]]ů či dalších buněk || || aktivní v řádu dnů nedospělé měsíce i roky
|-
| [[Dendritická buňka]]||[[Soubor:Dendritic cell.JPG|75px]] || [[Soubor:Dendritic Cell ZP.png|75px]] || || 7<ref>{{citace elektronické monografie | titul=Diameter of dendritic cell -Human Homo sapiens| vydavatel= Bionumbers | url= http://bionumbers.hms.harvard.edu/bionumber.aspx?s=n&id=102641&ver=0}}</ref>
|| [[Antigen prezentující buňka]] (APC) aktivuje T-lymfocyty || || podobně jako makrofág
|-
|}
== Onemocnění ==
S bílými krvinkami je úzce svázáno několik onemocnění, nejlépe jsou tyto poruchy prostudovány u hospodářských zvířat a samozřejmě u člověka. V tomto ohledu se běžně používá několik termínů. [[Leukopenie]] popisuje stav, kdy dojde k poklesu počtu bílých krvinek v těle. Obvykle dojde k poklesu jen určité skupiny bílých krvinek – z tomu se používají termíny jako [[lymfocytopenie]] (málo lymfocytů), [[neutropenie]] (málo neutrofilů), [[eosinopenie]] (málo eosinofilů) či [[basopenie]] (málo basofilů). Opačný problém je [[leukocytóza]], při níž je v krvi přítomno zvýšené množství bílých krvinek: opět se rozlišuje [[lymfocytóza]], [[neutrofilie]], [[eosinofilie]] a [[basofilie]]. [[Leukostáze]] je koagulace bílých krvinek. [[Leukemie]] je souhrnné označení pro několik akutních a chronických [[nádorové onemocnění|nádorových onemocnění]], které vznikají rakovinným bujením tkáně, z níž vznikají bílé krvinky.

== Reference ==
<references />
=== Související články ===
* [[Imunitní systém]]
* [[Krvetvorba]]
* [[Diferenciační skupina]]

{{Krev}}{{Imunitní systém}}
{{Commonscat|Blood cells}}{{Článek z Wikipedie}}
[[Kategorie:Bílé krvinky| ]]
[[Kategorie:Typy buněk]]
[[Kategorie:Krev]]
[[Kategorie:Imunologie]]
[[Kategorie:Video články Multimediaexpo.cz]]

Bílá krvinka - Historie editací

Sysop: + Vylepšení

Sysop: 1 revizi

Sysop: + Vylepšení

← Starší verze		Verze z 20. 10. 2016, 11:45
Řádka 150:		Řádka 150:
	\| mnoholaločnaté \|\| jemná, světle růžová pomocí [[barvení hematoxylin-eozin\|barvení HE]] \|\| 6 hodin<br />(ale déle v [[slezina\|slezině]] a dalších tkáních)		\| mnoholaločnaté \|\| jemná, světle růžová pomocí [[barvení hematoxylin-eozin\|barvení HE]] \|\| 6 hodin<br />(ale déle v [[slezina\|slezině]] a dalších tkáních)
	\|-		\|-
-	\| [[Eosinofilní granulocyt\|Eosinofil]] \|\| ~~[[Soubor:Eosinophil.jpg\|75px]]~~ \|\| [[Soubor:~~Eosinophil2~~.png\|75px]] \|\| 1–6% \|\| 10–12 \|\|	+	\| [[Eosinofilní granulocyt\|Eosinofil]] \|\|    \|\| [[Soubor:Eosinophil.png\|75px]] \|\| 1–6% \|\| 10–12 \|\|
	* [[Parazit]]i		* [[Parazit]]i
	* [[Alergická reakce]]		* [[Alergická reakce]]
Řádka 188:		Řádka 188:

	{{Krev}}{{Imunitní systém}}		{{Krev}}{{Imunitní systém}}
-	{{Commonscat\|~~Blood cells~~}}{{Článek z Wikipedie}}	+	{{Flickr\|Leukocytes}}{{Commonscat\|Leukocytes}}{{Článek z Wikipedie}}
	[[Kategorie:Bílé krvinky\| ]]		[[Kategorie:Bílé krvinky\| ]]
	[[Kategorie:Typy buněk]]		[[Kategorie:Typy buněk]]