Sysop: + Výrazné vylepšení

2012-05-01T00:47:11Z

+ Výrazné vylepšení

Nová stránka

[[Soubor:Simple photosynthesis overview cs.png|thumb|Zjednodušené schéma fotosyntézy]]
[[Soubor:Leaf 1 web.jpg|thumb|Zelený [[list]] – fotosyntéza probíhá v listech [[Rostliny|rostlin]] za pomoci zeleného barviva – [[chlorofyl]]u]]
'''Fotosyntéza''' (z [[řečtina|řeckého]] ''fós'', ''fótos'' – „světlo“ a ''synthesis'' – „shrnutí“, „skládání“) nebo také '''fotosyntetická asimilace''' je [[biochemický proces]], při kterém se mění přijatá [[energie]] [[světlo|světelného záření]] na [[chemická energie|energii chemických vazeb]]. Využívá světelného, např. slunečního, záření a tepla k tvorbě (syntéze) [[chemická energie|energeticky]] bohatých organických [[Sloučenina|sloučenin]] – [[Sacharidy|cukrů]] – z jednoduchých anorganických látek – [[Oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] (CO2) a [[Voda|vody]]. Fotosyntéza má zásadní význam pro [[život]] na [[Země|Zemi]].
Fotosyntéza je složitý, několikastupňový proces, který probíhá v [[chloroplast]]ech zelených rostlin a v mnoha dalších organismech. Jedná se o tzv. [[autotrofie|autotrofní]] výživu. Některé otázky týkající se jejího průběhu dosud nejsou dostatečně objasněny. Průběh se dělí do dvou fází. Ve ''světelné fázi'' barevné pigmenty pohlcují světlo, z něhož získávají [[energie|energii]] pro následné děje. V této fázi dochází k rozkladu vody a uvolnění [[kyslík]]u, který pak využívají i jiné organismy k [[dýchání]]. Biochemické děje v ''temnostní fázi'' již světlo nepotřebují, ale využívají energii, která z něj byla ve světelné fázi získána. V této fázi dochází k zabudování oxidu uhličitého do molekul cukrů, které dále slouží buď jako zásobárna a zdroj energie, nebo jako stavební složky pro tvorbu složitějších molekul ([[polysacharidy|polysacharidů]], [[glykosidy|glykosidů]] aj.). Procesy temnostní fáze probíhají v cyklech a liší se podle druhu organismu. Vnější faktory, na nichž průběh fotosyntézy závisí, jsou [[světlo]], [[teplota]], [[voda]] a [[Koncentrace (chemie)|koncentrace]] oxidu uhličitého ve [[vzduch]]u.
Rozlišujeme fotosyntézu '''oxygenní''' (při které vzniká kyslík a pro jejíž zahájení je potřeba voda) a '''anoxygenní''' (při které kyslík nevzniká a do jejíhož zahájení nezasahuje voda), přičemž rozeznáváme různé typy anoxygenní fotosyntézy, a to jestli je pro její zahájení potřeba [[sulfan]] nebo nějaké [[organické kyseliny]].
== Souhrnná rovnice oxygenní fotosyntézy ==
Celkový průběh fotosyntézy shrnuje rovnice:
:'''6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O'''
Tato rovnice se však často zjednodušuje na: 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Vnitřní energie získaná fotosyntézou [[Entalpie|ΔH]] = 2870 kJ/mol.
== Historie ==
Na objasnění rovnice fotosyntézy se účastnila řada vědců. Tvrdým oříškem bylo také zjistit původ vznikajícího kyslíku.<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Voet
| jméno = D.
| příjmení2 = Voetová
| jméno2 = J
| vydání = 1. čes
| rok = 1995
| titul = Biochemie
| vydavatel = Victoria Publishing
| místo = Praha
| isbn = 80-85605-44-9
| strany=657–658, 659–660
}}</ref>
=== Rovnice ===
[[Soubor:Hales Stephen.jpg|thumb|right|[[Stephen Hales]], (1677 – 1761)]]
V roce 1648 vlámský lékař [[Jean-Baptiste van Helmont]] napsal, že při vypěstování vrby z výhonků v květináči se nepatrně změnila [[hmotnost]] zeminy. Ačkoliv ještě neexistoval zákon zachování hmoty, usoudil, že hmotnost rostliny se zvětšila o přijatou vodu. Dále v roce 1727 usoudil [[Stephen Hales]], že rostliny berou část své hmoty také ze vzduchu.
V roce 1771 anglický duchovní [[Joseph Priestley]] zjistil, že rostliny „napravují“ vzduch poškozený dýcháním či hořením. Později objevil kyslík, který nazval „deflogistonovaný vzduch“. Inspirován Priestleyeho pokusy roku 1779 holandský lékař [[Jan Ingen-Housz]] prokázal, že rostliny „čistí“ vzduch, pouze pokud se svítí na jejich zelené části. Švýcarský pastor [[Jean Senebier]] v roce 1782 dokázal, že se při fotosyntéze pohlcuje CO2 („svázaný vzduch“). Švýcar [[Nicolas-Theodoré de Saussure]] v roce 1804 zjistil, že hmotnost organické hmoty a kyslíku (produktů) je větší než hmotnost spotřebovaného CO2. Z toho usoudil, že se spotřebovává také voda, což byla jediná další látka, kterou do soustavy přidával. Poslední část do rovnice fotosyntézy přidal v roce 1842 německý fyziolog [[Julius Robert von Mayer|Robert Mayer]], když došel k názoru, že fotosyntéza přeměňuje světelnou energii v energii chemickou.
=== Původ kyslíku ===
Předpokládalo se, že světlo redukuje CO2 na meziprodukt, který se slučuje s vodou na sacharid. Zdrojem [[kyslík]]u uvolněného při fotosyntéze byl podle tohoto názoru CO2. Roku [[1931]] [[Cornelius Van Niel]] dokázal, že zelené fotosyntetizující [[bakterie]] využívající [[sulfan]] (H2S) uvolňují [[síra|síru]]. Vzhledem k chemické podobnosti H2O a H2S navrhl obecnou rovnici:
:CO2 + H2''O'' + světlo → (CH2O) + O2
Tato rovnice napovídá, že fotosyntéza je dvoustupňový děj:
# Světlo se využívá k oxidaci H2{A}: 2 H2{A} + světlo → 2 {A} + 4 [H]
# Reduktans [H] pak nezávisle na světle redukuje CO2: 4 [H] + CO2 → (CH2O) + H2O
Správnost této teorie potvrdily dva pokusy:
# Roku [[1937]] [[Robert Hill]] zjistil, že izolované [[chloroplast]]y bez přístupu CO2, ale s umělým akceptorem elektronů (ferrikyanid [Fe(CN)6]3-), mohou tento akceptor redukovat (na ferrokyanid [Fe(CN)6]4-) a současně uvolňují kyslík. Tato tzv. ''Hillova reakce'' dokazuje, že CO2 se bezprostředně neúčastní reakce uvolňující O2. Později se zjistilo, že přirozeným akceptorem je [[NADP]]+, který se redukuje na NADPH.
# V roce [[1941]] [[Sam Ruben]] a [[Martin Kamen]] dokázali [[izotop]]em 18O, že zdrojem O2 je voda: 2 H218O + CO2 + světlo → (CH2O) + 18O2 + H2O
== Fotosyntetizující organismy ==
[[Organismus|Organismy]], které zajišťují tvorbu energeticky bohatých organických látek pomocí fotosyntézy, se nazývají [[autotrofie|autotrofní]], respektive fotoautotrofní. Patří mezi ně především [[zelené rostliny]], některé druhy [[Bakterie|baktérií]] včetně [[sinice|sinic]] (''Cyanobacteria''), mnohé [[ruduchy]] (''Rhodophyta''), [[obrněnky]] (''Dinophyta''), [[skrytěnky]] (''Cryptophyta''), [[hnědé řasy]] (''Phaeophyceae''), [[krásnoočka]] (''Euglenophyta'') a [[zelené řasy]] (''Chlorophyta'').
Schopnost měnit energii světla na chemickou přináší těmto organismům výhody během [[evoluce]] ve vzájemné konkurenci. Prvotní fotosyntetické systémy zřejmě byly [[anoxygenní fotosyntéza|anoxygenní]], tj. neprodukovaly kyslík. Stáří nejstarších fotosyntetizujících mikroorganismů, [[sinice|sinic]], se odhaduje na 3,5 miliardy let.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Awramik
| jméno = S. M.
| titul = The oldest records of photosynthesis
| periodikum = Photosynthesis Research
| rok = 1992
| ročník = 33
| strany = 75–89
| url = http://www.geol.ucsb.edu/faculty/awramik/pubs/AWRA9275.pdf
| issn = 1573-5079
}}</ref> Kyslík v zemské [[atmosféra|atmosféře]] se objevil až díky oxygenní fotosyntéze. První sinice, které uvolňovaly kyslík štěpením vody, se objevily přibližně před 2 miliardami let.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Rivas
| jméno = J. L.
| příjmení2 = Balsera
| jméno2 = M.
| příjmení3 = Barber
| jméno3 = J.
| titul = Evolution of oxygenic photosynthesis: genome-wide analysis of the OEC extrinsic proteins
| periodikum = Trends in Plant Science
| rok = 1992
| ročník = 9
| číslo = 1
| strany = 18–25
| url = http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD1-4B5408V-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=033939593fa773792479dbf8a5c371b2
| issn = 1360-1385
}}</ref> Chloroplasty [[eukaryotická buňka|eukaryotních buněk]] vznikly pravděpodobně pohlcením buňky sinice, které pak žily uvnitř těchto buněk v [[endosymbióza|endosymbióze]] a postupně se z nich staly organely. Podobným způsobem se zřejmě vyvinuly i [[mitochondrie]] u [[aerobní]]ch mikroorganismů. Tato teorie vzniku organel se nazývá [[endosymbiotická teorie|endosymbiotická]] a svědčí pro ni fakt, že chloroplasty mají vlastní kruhovou [[DNA]], stejně jako sinice.<ref>{{Citace elektronické monografie
| příjmení = Kimball
| jméno = J. W.
| titul = Endosymbiosis and The Origin of Eukaryotes
| url = http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/E/Endosymbiosis.html
| datum vydání = 2007-08-22
| datum přístupu = 2008-01-30
| vydavatel = John W. Kimball
| místo = [Andover, Massachusetts?]
| jazyk = anglicky
}}</ref>
== Fotosyntetický systém buňky ==
[[Soubor:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|right|thumb|Chloroplasty [[Měřík příbuzný|měříku příbuzného]] v optickém mikroskopu.]]
Fotosyntéza probíhá v [[chloroplast]]ech [[Eukaryota|eukaryotních buněk]] a v [[chromatofor]]ech [[prokaryota|prokaryot]]. Chloroplasty jsou [[plastid]]y v [[Cytoplazma|cytoplazmě]] rostlin (především v listech) obsahujících [[Asimilace (biologie)|asimilační]] barviva, ve kterých probíhá fotosyntéza. Mají dvojitou [[Membrána|membránu]], obsahují vlastní [[DNA]] a [[ribozom]]y. Obvykle jsou zeleně zbarveny díky [[chlorofyl]]u. V základní plazmatické hmotě chloroplastů ([[stroma]]tu) jsou malé, okrouhlé, na sebe navrstvené destičky (grana), která tvoří soubor uzavřených dvojitých lamel ([[thylakoid]]ů) obsahujících ''[[Fotosyntetický pigment|fotosyntetická barviva]]'' (pigmenty).
* Základní pigmenty: [[chlorofyl]]y a [[bakteriochlorofyl]]y
* Doprovodné pigmenty: [[karotenoidy]] ([[karoteny]] a [[xanthofyly]]) a [[fykobiliny]]<ref name="Voet, Voetová (1995)">{{Citace monografie
| příjmení = Voet
| jméno = D.
| příjmení2 = Voetová
| jméno2 = J
| vydání = 1. čes
| rok = 1995
| titul = Biochemie
| vydavatel = Victoria Publishing
| místo = Praha
| isbn = 80-85605-44-9
| strany=664
}}</ref><ref>{{Citace monografie
| příjmení = Šebánek
| jméno = J.
| spoluautoři = et al
| rok = 1983
| titul = Fyziologie rostlin
| vydání = 1
| vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství
| místo = Praha
| strany=145–146
}}</ref>
== Průběh oxygenní fotosyntézy ==
=== Světelná fáze ===
„Světelná fáze“ či „primární děje“ jsou reakce závislé na světle a uskutečňují se v [[thylakoid]]ech. Při nich probíhá přeměna světelné energie ([[foton]]ů) na [[chemická energie|chemickou energii]] (ve formě [[NADPH]] a [[Adenosintrifosfát|ATP]]). Jako vedlejší produkt světelné fáze vzniká [[kyslík]].
==== Absorpce fotonů ====
[[Soubor:Excited states of chlorophyll (cs).png|thumb|right|''Excitační stavy [[chlorofyl]]u a přechod mezi nimi:'' Pohlcením modrého světla přejde chlorofyl do druhého excitačního stavu, absorbcí červeného do prvního excitovaného stavu. Energii druhého excitovaného stavu však nedokáže využít a přechází z něj do prvního excitovaného stavu. Jeho energie může být poté vyzářena, ale většina je využita k fotochemickým reakcím.]]
[[Soubor:Chloroplasts - diffusion of photons.png|thumb|right|Tok energie komplexu světlosběrné antény: Excitace (žluté kroužky) vybuzená pohlcením [[foton]]u se přenáší mezi anténními barvivy (světle zelené kroužky), dokud se nedostane do reakčního centra (tmavě zelené kroužky) nebo je [[fluorescence|fluorescencí]] vyzářena (méně časté).]]
Zachycením světla rostlinným [[pigment]]em začíná vlastní proces fotosyntézy, který spotřebuje energii světelného kvanta a přemění ji na energii [[chemická vazba|chemické vazby]]. [[vlnová délka|Vlnové délky]] viditelného světla mají hodnoty v intervalu 400–750 [[Metr#Nanometr|nm]]. Fotosyntéza zelených rostlin využívá [[světlo]] v rozsahu pouze 380–760 nm. Tomuto světlu se říká ''fotosynteticky aktivní záření'' (ve zkratce FAR nebo PhAR).<ref name="Šebánek (1983) 151-152">{{Citace monografie
| příjmení = Šebánek
| jméno = J.
| spoluautoři = et al
| rok = 1983
| titul = Fyziologie rostlin
| vydání = 1
| vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství
| místo = Praha
| strany=151–152
}}</ref> Různá barviva [[Absorpce světla|absorbují]] různou část světelného [[spektrum|spektra]] – např. [[chlorofyl]]y absorbují nejvíce světlo v modrofialové a červené části spektra. Při pohlcení červené části spektra se jako doplňková barva vyzáří zelená, odtud tedy zelená barva chloroplastů.
Pokud molekula pigmentu absorbuje kvantum světelné energie, dostane se do prvního či do druhého [[excitovaný stav|excitovaného stavu]] (přeskok elektronu na vyšší energetickou hladinu). Získané energie se může molekula zbavit více způsoby, v případě fotosyntézy jsou nejdůležitější tyto čtyři:
# ''Vnitřní přeměnou'' se přebytečná excitační energie přemění na [[kinetická energie|kinetickou energii]] pohybu molekuly, tedy na teplo. Tento děj je velmi rychlý, trvá méně než 10 [[Sekunda#Další jednotky|ps]]<ref name="Voet, Voetová (1995) 661">{{Citace monografie
| příjmení = Voet
| jméno = D.
| příjmení2 = Voetová
| jméno2 = J
| vydání = 1. čes
| rok = 1995
| titul = Biochemie
| vydavatel = Victoria Publishing
| místo = Praha
| isbn = 80-85605-44-9
| strany=661–663
}}</ref>. Takto přechází chlorofyl vždy z druhého excitovaného stavu do prvního. Z toho vyplývá, že dokáže využít pouze energii odpovídající prvnímu excitovaného stavu.
# ''[[Fluorescence|Fluorescencí]]'' je bez užitku [[záření|vyzářen]] foton s nižší energií než přijatý. Tento pochod je pomalejší než vnitřní přeměna, trvá okolo 10 [[Sekunda#Další jednotky|ns]]<ref name="Voet, Voetová (1995) 661" />. Takto způsobené ztráty běžně dosahují 3–6 % pohlcené energie.
# ''Přenos excitační energie'' na okolní molekuly je možný díky vzájemnému překrývání molekulových [[orbital]]ů. Velká část [[fotosyntetický pigment|fotosyntetických barviv]] (tzv. ''anténní barviva'') slouží pouze k absorpci fotonů a přenosu excitační energie do reakčních center, rozhodujícím akceptorem (příjemcem) je [[chlorofyl|chlorofyl a]]. Účinnost energetického přenosu z různých doplňkových barviv na chlorofyl a se pohybuje v rozmezí 20–100 %: z [[karoteny|karotenů]] 70–80 %, z [[fykoerythrin]]u a [[fykocyanin]]u 70–90 %, z chlorofylu a až 100 %.<ref name="Šebánek (1983) 151-152" /> Energie se z reakčního centra dále nešíří, protože je zasazen do vhodného prostředí, které snižuje energii jeho prvního excitovaného stavu a excitace je polapena.<ref name="Voet, Voetová (1995) 661" />
# ''Fotooxidace'' je zapříčiněna vypuzením slaběji vázaného elektronu z molekuly chlorofylu. Vzniká oxidovaná forma chlorofylu (Chl+), která má povahu kationtového volného [[radikál]]u. Vysoká energie vyexcitovaného elektronu je využita v následných chemických reakcích.
==== Přenos elektronů ====
Reakce probíhají ve třech [[bílkoviny|bílkovinných]] komplexech – fotosystému I, komplexu cytochromů b6/f a fotosystému II, které jsou propojeny pohyblivými elektronovými přenašeči. Tento přenos elektronů dostal název ''schéma Z'', hlavní výchozí látkou je voda.
{|
|Voda je donorem elektronů a vodíkových kationtů:
|2 H2O → O2 + 4 e- + 4 H+
|[[Redox potenciál|E˚']] = −0,815 V<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Voet
| jméno = D.
| příjmení2 = Voetová
| jméno2 = J
| vydání = 1. čes
| rok = 1995
| titul = Biochemie
| vydavatel = Victoria Publishing
| místo = Praha
| isbn = 80-85605-44-9
| strany=670
}}</ref>
|--
|Elektrony a vodíkové kationty se využijí k redukci:
|NADP+ + H+ + 2 e- → NADPH
|E˚' = −0,320 V
|--
|Souhrnná rovnice:
|2 NADP+ + 2 H2O → 2 NADPH + 2 H+ + O2
|E˚ = −1,135 V
|}
[[Soubor:Z-scheme (cs).png|frame|center|''Z-schéma světelné fáze:'' přenos elektronů získaných fotolýzou vody elektronovými přenašeči za pomoci energie získané fotosystémy I a II absorbcí světla.]]
Reakce fotosystému II a fotosystému I dohromady umožňují přemístit 1 elektron a spotřebují 2 fotony. Na vznik jedné molekuly [[kyslík]]u je potřeba uvolnit a přemístit 4 elektrony (2 pro každý atom) a je tedy potřeba 8 fotonů (2 na každý elektron). Na syntézu jednoho molu [[glukóza|glukózy]] je potřeba 6 × 8 = 48 molů fotonů, což odpovídá energii 8440,6 kJ/mol. Z [[glukóza|glukózy]] se ale uvolní pouze 2884,5 kJ/mol, účinnost fotosyntézy je tedy 34,2 % (2884,4 × 100 % : 8440,6).<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Šebánek
| jméno = J.
| spoluautoři = et al
| rok = 1983
| titul = Fyziologie rostlin
| vydání = 1
| vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství
| místo = Praha
| strany= 151
}}</ref>
===== Fotolýza vody =====
Fotosystém II (PS II) obsahuje reakční centra P680 (při [[vlnová délka|vlnové délce]] 680 nm dosahuje absorpčního maxima – aktivace žlutozeleným světlem). V základním stavu má [[redox potenciál|redoxní potenciál]] přes +1,0 eV,<ref name="Karlson (1981) 325">{{Citace monografie
| příjmení = Karlson
| jméno = P
| rok = 1981
| titul = Základy biochemie
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| strany=325–326
}}</ref> ve vzbuzeném (excitovaném) okolo 0 eV. Pohlcením světla se P680 excituje na P680*. Následně je vymrštěn [[elektron]], který velmi rychle přejde na ''feofytin a'' (Pheo a – chlorofyl a, ve kterém je [[hořčík|Mg]]2+ nahrazen 2 [[vodík|H]]+) a poté [[redukce (chemie)|zredukuje]] [[plastochinon]] (PQ) na plastochinol (PQH2), ze kterého přejde na komplex [[cytochrom]]ů b6/f. Fotosystém II vytváří silné [[oxidační činidlo]], které je schopno [[oxidace|oxidovat]] vodu, a současně slabé [[redukční činidlo]], které [[redukce (chemie)|redukuje]] slabé oxidační činidlo z fotosystému I.
Fotooxidovaný P680+ (kladný [[náboj]] je důsledkem ztráty elektronu) získá elektron zpět z [[kyslík]] tvořícího komplexu (OEC – ''oxygen envolving complex''), který získává elektrony rozkladem [[voda|vody]]. Konkrétně oxiduje [[iont]]y OH- za vzniku [[peroxid vodíku|peroxidu vodíku]], který se rozkládá na vodu a kyslík. Komplex obsahuje vázaný [[mangan]] a každý vývoj kyslíku probíhá v 5 stavech, které se značí S0 až S4. Kroky S0 až S4 jsou [[redoxní reakce|oxidačně-redukční]] pochody poháněné energií fotonů, při přechodu ze stavu S4 na S0 se uvolní molekula [[kyslík]]u. Komplex přitom mění svoji vnitřní strukturu, pro stavy S0 až S2 je složení Mn4O4, pro stavy S3 a S4 Mn4O6. Při uvolnění molekuly O2 se komplex Mn4O6 přemění na Mn4O4. Ve tmě jsou reakční centra převážně ve stavu S1. Na vznik jedné molekuly O2 je potřeba 8 fotonů. Přitom se do dutiny [[thylakoid]]ů uvolňují 4 protony z vody.
===== Tvorba NADPH =====
Fotosystém I (PS I) obsahuje reakční centra P700 (při [[vlnová délka|vlnové délce]] 700 nm dosahuje absorpčního maxima – aktivace červeným světlem). V základním stavu má [[redox potenciál|redoxní potenciál]] přes +0,46 eV,<ref name="Karlson (1981) 325" /> ve vzbuzeném (excitovaném) o více než 1 eV negativnější. Pohlcením světla se P700 excituje na P700*. Následně je vymrštěn [[elektron]], který prochází přes chlorofyl a, [[fylochinon]] ([[vitamín]] K1) a tři [[ferredoxin]]y (protein obsahující [[železo]] a [[síra|síru]]). Díky svému velkému negativnímu redoxnímu potenciálu (−0,43 eV) je schopen v přítomnosti [[enzym]]u ferredoxin-NADP+-reduktázy redukovat NADP+ na [[NADPH]], který je hlavním produktem tohoto tzv. ''necyklického přenosu'', který podstupuje většina elektronů.
Fotosystém I tedy vytváří slabé [[oxidační činidlo]], které je schopno [[oxidace|oxidovat]] [[plastocyanin]], a současně silné [[redukční činidlo]], které [[redukce (chemie)|redukuje]] NADP+.
Kromě necyklického přenosu je znám i ''cyklický přenos'', při kterém se elektrony přenesou z třetího ferredoxinu na cytochrom b6/f a pomáhají tak zvyšovat přenos vodíkových kationtů (H+) ze stromatu do dutiny thylakoidu.
Fotooxidovaný P700+ získá elektrony zpět přes komplex
u cytochromů b6/f a [[plastocyanin]] z PS II. Energie elektronů je přitom využita k přenosu vodíkových kationtů (H+) ze [[stroma]]tu do dutiny [[thylakoid]]u. Ionty H+ v dutině thylakoidu jsou využity k fotofosforylaci.
==== Fotofosforylace ====
[[Soubor:Thylakoid membrane (cs).png|thumb|right|350px|Schéma [[membrána|membrány]] [[thylakoid]]ů.]]
[[Fotofosforylace]] je děj, při kterém se pomocí [[Chemiosmotická teorie|protonového gradientu]] (rozdílných koncentrací H+ mezi [[stroma]]tem a [[thylakoid|thylakoidní dutinou]]) syntetizuje ATP. ATP vzniká z ADP a Pi (volného zbytku [[kyselina fosforečná|kyseliny fosforečné]] H3PO4) pomocí ATP-syntázy. Jako pohonný motor funguje vyrovnávání koncentrací protonů mezi stromatem a thylakoidní dutinou. ATP je sloučenina, která obsahuje [[makroergní vazby]] (vazby, při jejichž štěpení se uvolňuje velké množství energie). ATP i NADPH, které vznikají ve světelné fázi fotosyntézy, se využijí v temnostní fázi k tvorbě glukózy.
Při vzniku jedné molekuly O2 z dvou molekul H2O se do thylakoidní dutiny uvolní 4 protony. Transportem čtyř [[elektron]]ů z kyslíku se do thylakoidní dutiny pomocí [[cytochrom]]u b6/f přemístí ze [[stroma]]tu 8 protonů. Při redukci dvou molekul NADP+ + H+ na NADPH se vážou 4 protony ze stromatu. Celkem se tedy získá protonový gradient 12 protonů (rozdíl protonů mezi stromatem a thylakoidní dutinou). Aby byla zachována elektroneutralita, přemisťují se přes membránu ionty [[hořčík|Mg2+]] a [[Chlor|Cl-]]. Při necyklickém přenosu elektronů se z 12 protonů vytvoří 4 molekuly ATP (ze 3 protonů vznikne 1 [[adenosintrifosfát|ATP]]) na jednu molekulu O2, což znamená, že se na jeden foton vytvoří 0,5 ATP. Kromě ATP též při necyklickém přenosu vznikají 2 molekuly [[nikotinamid adenin dinukleotid fosfát|NADPH]] a jejich energie se rovná 6 molekulám ATP (0,75 ATP na jeden [[foton]]). Celkem se tedy při necyklickém přenosu elektronů vytvoří 1,25 ATP na jeden pohlcený foton. Cyklický přenos je účinnější při přímé tvorbě ATP, protože na vznik jedné molekuly je potřeba pouze 2 protonů. Nicméně při něm nevzniká NADPH, a tak je ve výsledku výtěžek cyklické dráhy elektronu pouze 0,75 ATP na jeden pohlcený foton. (Z 12 protonů je potřeba dvou na vznik jednoho ATP. Vznikne 6 ATP na jednu molekulu O2. Po vydělení osmi získáme počet ATP vzniklých na jeden proton)<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Voet
| jméno = D.
| příjmení2 = Voetová
| jméno2 = J
| vydání = 1. čes
| rok = 1995
| titul = Biochemie
| vydavatel = Victoria Publishing
| místo = Praha
| isbn = 80-85605-44-9
| strany= 679–679
}}</ref>.
=== Temnostní fáze ===
„Temnostní fáze“ či „sekundární děje“ jsou reakce nezávislé na světle. Sice neprobíhají ve tmě, ale nepotřebují světelnou energii. Temnostní reakce probíhají ve [[stroma]]tu a ukládají chemickou energii získanou ve světelné fázi (ve formě [[NADPH]] a [[Adenosintrifosfát|ATP]]) fixací CO2 do [[sacharidy|sacharidů]]. Jsou známy ''tři cykly fixace CO2'' – [[Calvinův cyklus|Calvinův]], [[Hatch-Slackův cyklus|Hatch-Slackův]] a [[CAM cyklus]]. S fotosyntézou souvisí také [[fotorespirace|fotorespirační cyklus]], který snižuje výnos fotosyntézy především u [[uhlíková fixace C3|C3-rostlin]].
Různé cykly probíhají podle toho, v jakých rostlinách k nim dochází, např. C3-cyklus v [[Pšenice|pšenici]], [[Ječmen|ječmeni]] nebo [[Hrách|hrachu]] ([[mírný podnebný pás]]), C4-cyklus v [[Kukuřice setá|kukuřici]], [[Proso|prosu]] nebo [[Cukrová třtina|cukrové třtině]] ([[subtropický podnebný pás]]) a CAM cyklus v [[kaktus]]ech ([[tropický podnebný pás]]).
==== Calvinův cyklus ====
[[Soubor:Calvin cycle (cs).png|thumb|Náhled schématu [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]] (C3-cyklus)]]
{{Viz též|Calvinův cyklus}}
Calvinův cyklus neboli C3-cyklus (první stálé produkty, které při něm vznikají, obsahují 3 [[atom]]y [[uhlík]]u) se skládá ze 3 fází. [[Karboxylace]] neboli fixace CO2, [[redukce (chemie)|redukce]] a regenerace ribulóza-1,5-bisfosfátu. Fixace CO2 na ribulóza-1,5-bisfosfát je katalyzována [[enzym]]em [[RuBisCO]] (ribulóza-1,5-bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza). Vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu. Ten se pomocí enzymu a [[NADPH]] redukuje na glyceraldehyd-3-fosfát. Vždy jedna molekula glyceraldehyd-3-fosfátu ze 6 opouští cyklus a syntetizují se z ní další látky ([[sacharidy]], [[škrob]], [[bílkoviny]] atd.). Ze zbývajících pěti molekul glyceraldehyd-3-fosfátu v regenerační fázi vznikají opět 3 molekuly ribulóza-5-fosfátu a jejich následnou fosforylací [[Adenosintrifosfát|ATP]] vznikají 3 molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu. Calvinův cyklus se tak uzavírá. Ze tří molekul ribulóza-1,5-bisfosfátu a tří molekul [[oxid uhličitý|CO2]], vzniknou tři molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu a jedna molekula glyceraldehyd-3-fosfátu. C3-cyklus využívají především rostliny mírného a chladných pásů, protože teplota v těchto oblastech není vysoká a [[fotorespirace]] nepřevládá nad fotosyntézou.
==== Hatch-Slackův cyklus ====
[[Soubor:Hatch-Slack cycle (cs).png|thumb|Náhled schématu [[Hatch-Slackův cyklus|Hatch-Slackova cyklu]] (C4-cyklus).]]
{{Viz též|Hatch-Slackův cyklus}}
Rostliny, v nichž probíhá Hatch-Slackův cyklus neboli C4-cyklus (vznikají látky se 4 atomy uhlíku), se vyznačují charakteristickou anatomickou stavbou. Obsahují mezofylové buňky (fixace CO2) a buňky pochvy cévního svazku (uvolnění CO2 do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]]). V [[chloroplast]]ech mezofylových buněk chybí [[enzym]] [[RuBisCO]] a [[oxid uhličitý|CO2]] se váže tak, že HCO3- reaguje s fosfoenolpyruátem za vzniku oxalacetátu. Oxalacetát je za pomoci enzymu malátdehydrogenázy a [[NADPH]] [[redukce (chemie)|redukován]] na malát. Malát přechází do buněk pochvy cévního svazku, kde je pomocí NADP+ oxidován na pyruát a současně se uvolní CO2. Ten pokračuje do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]]. Pyruvát se vrací do buněk mezofylu, kde je za spotřeby ATP fosforylován na fosfoenolpyruát. C4 cyklus využívají především teplomilné rostliny, protože při zvýšené teplotě se více uplatňuje [[fotorespirace]], a tím klesá účinnost fotosyntézy, proto koncentrují CO2 před tím, než vejde do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]].
==== CAM cyklus ====
[[Soubor:CAM-cycle (cs).png|thumb|Náhled schématu [[CAM-cyklus|CAM-cyklu]].]]
{{Viz též|CAM cyklus}}
CAM cyklus neboli ''Crassulacean Acid Metabolism'' (metabolismus kyselin u tučnolistých rostlin, u kterých byl tento cyklus poprvé pozorován), je obměnou [[Hatch-Slackův cyklus|Hatch-Slackova cyklu]]. CO2 je v noci ukládán jako zásoba do [[Vakuola|vakuol]] a ve dne opětovně zpracován Calvinovým cyklem.
Tento cyklus využívají pouštní rostliny (např. [[sukulent]]y), které musí velmi šetřit [[voda|vodou]], a proto otevírají [[průduch]]y jenom v noci, kdy vážou CO2 do [[malát]]u. Pro uložení zásoby CO2 potřebují velké množství fosfoenolpyruátu, který získávají [[glykolýza|glykolytickým]] štěpením škrobu. Během dne se malát štěpí na CO2, který vstupuje do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]], a na pyruát, ze kterého se opět syntetizuje [[škrob]]. Takto provádějí CAM rostliny fotosyntézu s minimálními ztrátami [[voda|vody]].
==== Fotorespirace ====
[[Soubor:Photorespiration cycle (cs).png|thumb|Náhled schématu [[fotorespirace|fotorespiračního cyklu]].]]
{{Viz též|Fotorespirace}}
Fotorespirace neboli světelné dýchání rostlin je ve své podstatě proces opačný k fotosyntéze. Rostlina při něm přijímá [[kyslík]] a produkuje [[oxid uhličitý|CO2]]. Při fotorespiraci se ovšem neuvolňuje [[Adenosintrifosfát|ATP]] (energie), ale dochází ke štěpení meziproduktů fotosyntézy, produkci [[oxid uhličitý|oxidu uhličitého]], a tím ke ztrátám na substrátu a energii. Fotorespirace je způsobena karboxylačně-oxidační aktivitou [[enzym]]u [[RuBisCO]] (ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza/oxygenáza). Za běžných atmosférických podmínek při 25 °C převažuje karboxylace nad oxygenací v poměru asi 4:1. Fotorespirace je významná hlavně u [[uhlíková fixace C3|C3-rostlin]].
Při fotorespiraci vznikne navázáním kyslíku na ribulóza-1,5-bisfosfát pětiuhlíkatý meziprodukt, který není stálý a rozpadá se na 3-fosfoglycerát a 2-fosfoglykolát. 3-fosfoglycerát vstoupí do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]], zatímco 2-fosfoglykolát je dále metabolizován a může být využit k syntéze některých látek ([[aminokyseliny|aminokyselin]]). Většina je však rozložena až na CO2. Fotorespirace neprobíhá pouze ve chloroplastech, ale jednotlivé fáze se uskutečňují také v [[cytosol]]u, [[peroxisom]]ech a [[mitochondrie|mitochondriích]].
== Rychlost fotosyntézy ==
Nejčastěji se stanovuje z měření produkce O2 nebo spotřeby CO2. Závisí na řadě faktorů, vnitřních i vnějších, které nepůsobí samy o sobě, ale vzájemně podmíněně. Z ''vnitřních faktorů'' jde zejména o množství chlorofylu, stáří listů a minerální výživu. Mezi ''vnější činitele'' patří:
* ''[[Světlo]]'' – fotosyntézu ovlivňuje [[Elektromagnetické spektrum|spektrálním složením]], které se mění s výškou [[Slunce]] a intenzitou záření. Rostoucí intenzita může rychlost zvyšovat jen do určité úrovně.
* ''[[Koncentrace (chemie)|Koncentrace]] CO2'' – v ovzduší asi 0,03 % (není optimální, rostliny potřebují více), závislost rychlosti fotosyntézy na množství CO2 je přibližně stejného charakteru jako u světla. Lze zvýšit přesunutím rostlin do [[skleník]]u.
* ''[[Teplota]]'' – výrazně ovlivňuje fotosyntézu, u našich rostlin je optimum asi 15–25 °C, při teplotách nad 30 °C nastává výrazný pokles rychlosti.
* ''[[Voda]]'' – je zcela nezbytná, nedostatek se projevuje uzavíráním průduchů, což způsobí zastavení přístupu CO2.
=== Světlo ===
Fotosyntézu ovlivňuje [[Elektromagnetické spektrum|spektrum]] a [[Intenzita světla|intenzita světelného záření]].
[[Soubor:Photosynthesis - light graph.png|thumb|270px|Světelná křivka fotosyntézy – závislost rychlosti fotosyntézy na intenzitě světla.]]
Spektrum vhodné pro fotosyntézu (FAR) je v rozmezí 380–760 nm. Přechodem od červených k fialovým paprskům se kvantový zisk snižuje, i když se snižující se absorpce [[chlorofyl]]ů částečně kompenzuje doprovodnými [[fotosyntetický pigment|pigmenty]]. Jejich efektivnost je však menší než u chlorofylů.
Minimální [[intenzita světla]] pro začátek fotosyntézy je u různých rostlin různá. Některým stačí již intenzita [[petrolejová lampa|petrolejové lampy]], [[řasy]] (''Algae'') fotosyntetizují v hloubce vody, kde má záření intenzitu měsíčního světla.<ref>
{{Citace monografie
| příjmení = Šebánek
| jméno = J.
| spoluautoři = et al
| rok = 1983
| titul = Fyziologie rostlin
| vydání = 1
| vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství
| místo = Praha
| strany=161
}}</ref>
S přibývající intenzitou světla se rychlost fotosyntézy zvyšuje. V okamžiku, kdy se příjem a výdej CO2 vyrovná, nastává tzv. kompenzační světelný bod. Rychlost fotosyntézy pak dále roste až do bodu světelného nasycení, kdy se ustálí. Při vysokých intenzitách světla vzniká velké množství kyslíkových [[radikál]]ů, které by mohly porušit fotosystém II, a tak zastavit fotosyntézu. Rostliny proto obětují bílkovinu D1 (OEC – bílkovinný komplex s [[mangan]]em, který vyvíjí kyslík), aby zamezily vzniku nebezpečných radikálů. Tuto [[bílkovina|bílkovinu]] mohou rostliny při zlepšení podmínek velmi rychle opět nasyntetizovat, protože gen pro její vznik je uložen v [[DNA]] [[chloroplast]]u. Rostliny se proti vysoké intenzitě světla brání tím, že na čas přeruší svůj fotosyntetický aparát. Závislost intenzity světla znázorňuje světelná křivka fotosyntézy.
Rostliny se podle požadavků dělí na světlomilné a stínomilné.
* ''Stínomilné'' ([[sciofyty]]) vyžadují nižší intenzitu světla. Obsahují více zelených a žlutých pigmentů ([[chlorofyl]]y, [[xanthofyly]]), intenzivněji využívají modrofialové [[světlo]]. Odpovídá jim uvedená světelná křivka.
* ''Světlomilné'' ([[heliofyty]]) mají vysoké požadavky na intenzitu světla. Obsahují méně [[karotenoidy|karotenoidů]] a intenzivněji využívají červené světlo. Jejich světelná křivka fotosyntézy má menší úhel a delší podíl „lineární části“. Kompenzační bod a bod světelného nasycení leží při vyšších intenzitách záření.
=== Koncentrace CO2 ===
[[Soubor:Photosynthesis - CO2 concentration graph.png|thumb|right|250px|Závislost rychlosti fotosyntézy na koncentraci CO2]]
Vzdušný [[oxid uhličitý]] je hlavním dodavatelem CO2 pro fotosyntézu. Jeho [[Objemová koncentrace|koncentrace]] ve [[vzduch]]u kolísá od 0,02–0,03 %. Nejnižší koncentrace, při níž začíná fotosyntéza, je 0,008–0,010 %. Při zvyšování koncentrace se rychlost fotosyntézy zvyšuje. Místo, kde je příjem a výdej CO2 vyrovnán, se nazývá kompenzační bod. Fotosyntéza se dále zvyšuje až do nasycení, kdy se ustálí (0,06–0,4 %). Zvyšováním za hranici 2–5 % CO2 ve vzduchu fotosyntéza ustane.<ref>
{{Citace monografie
| příjmení = Šebánek
| jméno = J.
| spoluautoři = et al
| rok = 1983
| titul = Fyziologie rostlin
| vydání = 1
| vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství
| místo = Praha
| strany= 163–165
}}</ref>
Graf čisté fotosyntézy v závislosti na koncentraci CO2 začíná u [[Uhlíková fixace C3|C3-rostlin]] v záporných hodnotách. Důvodem je výrazná [[fotorespirace]]. [[Hatch-Slackův cyklus#C4-rostliny|C4-rostliny]] mají mechanismus zajišťující koncentrování CO2 ([[Hatch-Slackův cyklus]]) a [[fotorespirace]] je u nich téměř potlačena. Proto také dosáhnou bodu nasycení dříve.
=== Teplota ===
[[Soubor:Photosynthesis and respiration - temperature and light graph (cs).png|thumb|right|250px|Graf závislosti rychlosti fotosyntézy a dýchání na teplotě a intenzitě světla.]]
[[Soubor:Photosynthesis - temperature and light graph (cs).png|thumb|right|250px|Graf závislosti rychlosti fotosyntézy na teplotě a intenzitě světla.]]
[[Soubor:Photosynthesis - temperature graph (cs).png|thumb|right|250px|Graf závislosti rychlosti fotosyntézy na teplotě a typu rostliny.]]
Průběh reakcí obecně urychluje zvýšení [[teplota|teploty]] o 10 °C 2–3krát.<ref name="Šebánek (1983) 166-168" /> Rychlost fotosyntézy závisí na teplotě [[exponenciální funkce|exponenciálně]] a limitujícím faktorem je [[intenzita světla]]. Jelikož teplota ovlivňuje i další fyziologické pochody, je závislost fotosyntézy na ní složitá.
Při nízkých teplotách rostliny fotosyntetizují pomalu. Zvyšováním teploty rychlost roste až po hranici teplotního optima. Poté pomalu klesá a při 35–45 °C se zastavuje. Současně s fotosyntézou se však zvyšuje i dýchání a obě rychlosti se zvyšují nerovnoměrně.<ref name="Šebánek (1983) 166-168">
{{Citace monografie
| příjmení = Šebánek
| jméno = J.
| spoluautoři = et al
| rok = 1983
| titul = Fyziologie rostlin
| vydání = 1
| vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství
| místo = Praha
| strany= 166–168
}}</ref>
Vliv teploty na fotosyntézu se výrazněji projevuje při vyšší intenzitě světla. Různý vliv má teplota u C3 a C4-rostlin.
Evolucí rostlin došlo k adaptaci na různé teplotní podmínky.<ref name="Šebánek (1983) 166-168" />
{| class="wikitable"
! Rostlina !! Minimum
|-
|[[Jehličnany]]||-15 až -5 °C
|-
|Ozimá [[pšenice]]||-5 až 0 °C
|-
|Teplomilné rostliny||3 až 5 °C
|-
|Rostliny mírného pásu||okolo 0 °C
|-
|Subtropické rostliny||0 až 2 °C
|-
|Vodní tropické rostliny||4 až 8 °C
|-
! Rostliny !! Optimum
|-
|mírného pásu||25 až 30 °C
|-
|přízemní||8 až 15 °C
|-
|vodní teplomilné||40 °C
|-
! Rostliny !! Maximum
|-
|některé vysokohorské||12 °C
|-
|teplomilné||50 °C (až 80 °C)
|}
=== Voda ===
Působnost vody je přímá i nepřímá, a proto je závislost fotosyntézy na vodě složitá. Voda
* působí jako donor vodíku,
* hydratuje asimilační pletiva,
* ovládá regulaci velikosti štěrbiny průduchů a transpiraci,
* ovlivňuje růst asimilační plochy,
* přivádí ionty prvků,
* rozvádí asimiláty.
Maximální rychlost fotosyntézy je při vodním deficitu 5–25 % plného nasycení vodou. V rozmezí deficitu 40–60 % se rychlost výrazně snižuje a klesá k nule. Snížení množství vody vede k zavírání průduchů, a tím k menšímu příjmu [[oxid uhličitý|CO2]].<ref>
{{Citace monografie
| příjmení = Šebánek
| jméno = J.
| spoluautoři = et al
| rok = 1983
| titul = Fyziologie rostlin
| vydání = 1
| vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství
| místo = Praha
| strany= 169
}}</ref>
Nedostatek vody ovlivňuje i složení produktů fotosyntézy. Převládají spíše jednoduché látky (např. osmoticky aktivní látky jako [[sacharidy]] a [[aminokyseliny]]) a tvorba makromolekulárních látek ([[bílkoviny|bílkovin]]) je snížena.
== Anoxygenní fotosyntéza ==
Nižší fotosyntetizující mikroorganismy (např. [[sirné bakterie]]) používají jako donory vodíku místo vody [[sirovodík]] (H2S) nebo organické kyseliny. Nedochází při tom k uvolňování kyslíku. Proces se proto označuje jako ''anoxygenní fotosyntéza''. Tento proces je však oproti oxygenní fotosyntéze mnohem méně efektivní z hlediska využití energie, ΔH = 357 kJ/mol (hodnota vztažená na fixaci 1 molu CO2; v případě oxygenní fotosyntézy 475 kJ/mol). Souhrnná rovnice anoxygenní fotosyntézy využívající sirovodík je:<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Vodrážka
| jméno = Z
| strany = 56, 65
| rok = 1993
| titul = Biochemie 3
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| isbn = 80-200-0471-8
}}</ref>
CO2 + 2 H2S → (CH2O) + 2 S + H2O
Obecnou rovnici anoxygenní fotosyntézy viz v části [[#Původ kyslíku|Původ kyslíku]].
== Význam fotosyntézy ==
Fotosyntéza je z hlediska existence současného [[život]]a pokládána za jeden z nejdůležitějších [[biochemie|biochemických]] procesů (podle některých autorů přímo nejdůležitější<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Karlson
| jméno = P
| rok = 1981
| titul = Základy biochemie
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| strany=323
}}</ref>). Bez ní by [[biosféra]] v současné podobě nebyla zásobena organickými látkami nebo jen ve velmi omezené míře (chemoautotrofními bakteriemi). Organické látky vytvářené při fotosyntéze spotřebovávají [[heterotrofie|heterotrofní]] organismy, mezi které patří i [[člověk]], při své výživě.<ref name="Karlson (1965) 303" /> Fototrofní organismy ročně zachytí asi 1071 kJ energie a její pomocí vyrobí asi 14×1011 t organické hmoty, uvolní 15×1011 t O2 a fixují 20×1011 t CO2 ze vzduchu a oceánů.<ref>{{Citace monografie
| příjmení = Vodrážka
| jméno = Z
| strany = 55
| rok = 1993
| titul = Biochemie 3
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| isbn = 80-200-0471-8
}}</ref> Na produktech fotosyntézy je závislý i dnešní [[průmysl]], neboť [[uhlí]], [[ropa]] a [[zemní plyn]] (tzv. [[Fosilní palivo|fosilní paliva]]) jsou zbytky [[organismus|organismů]], které žily v dávné minulosti a bez fotosyntézy by nevznikly.<ref name="Karlson (1965) 303">{{Citace monografie
| příjmení = Karlson
| jméno = P
| rok = 1965
| titul = Základy biochemie
| vydavatel = Academia
| místo = Praha
| strany=303
}}</ref>
Procesem s opačným průběhem než oxygenní fotosyntéza je [[buněčné dýchání]] ([[respirace]]), kdy se fotosyntézou a následnými procesy energie nahromaděná do chemických látek uvolňuje [[oxidace|oxidací]] za spotřeby vzdušného [[kyslík]]u (O2) a přeměňuje se na [[adenosintrifosfát]] (ATP). Jako ATP je tato energie přímo dostupná pro další potřebné reakce v těle organismu.

== Literatura ==
* KARLSON, P. Základy biochemie. Praha : Academia, 1981.
* ŠEBÁNEK, J., et al Fyziologie rostlin. 1. vyd. Praha : Státní zemědělské nakladatelství, 1983.
* VODRÁŽKA, Z. Biochemie 3. Praha : Academia, 1993. ISBN 80-200-0471-8. S. 55–65.
* VOET, D.; VOETOVÁ, J. Biochemie. 1. čes. vyd. Praha : Victoria Publishing, 1995. ISBN 80-85605-44-9.

== Reference ==
<references/>
== Externí odkazy ==
* {{Citace elektronické monografie
| příjmení = Beck
| jméno = E. G
| odkaz na autora =
| titul = Photosynthese (Biologiekurs Klasse 12)
| url = http://www.egbeck.de/skripten/12/bs12-10.htm
| datum vydání = [1997-10-01?]
| datum aktualizace = 2005-02-?
| datum přístupu = 2007-12-12
| vydavatel = StD Ernst-Georg Beck
| jazyk = německy
}}
* {{Citace elektronické monografie
| příjmení = Helmich
| jméno = U
| odkaz na autora =
| titul = Photosynthese
| url = http://www.u-helmich.de/bio/stw/reihe4/photosynthese.html
| datum vydání = 2006-12-?
| datum aktualizace =
| datum přístupu = 2007-12-12
| vydavatel =
| jazyk = německy
}}
* {{Citace elektronické monografie
| příjmení = Preuss
| jméno = A
| odkaz na autora =
| titul = Photosynthese – Pflanzen verwerten Lichtenergie
| url = http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00035.html#top
| datum vydání = 1997-01-12
| datum aktualizace = 1997-09-23
| datum přístupu = 2007-12-12
| vydavatel = Westfälische Wilhelms-Universität
| místo = Münster
| jazyk = německy
}}
* SENGBUSCH, P. Photosynthese. Hamburg : Universität Hamburg, Department Biologie, rev. 2003-07-31, [http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d24/24.htm (Botanik online, cit. 2007-12-12, německy)]
* [http://www.ideje.cz/cz/clanky/realizace-fotosyntezy-v-laboratori Ideje.cz – Realizace fotosyntézy v laboratoři (cit. 2008-8-21)]
* (anglicky) [http://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI Photosynthesis (Virtual Cell) - video na Youtube]

{{Nejlepší článek}}{{commonscat|Photosynthesis}}{{Článek z Wikipedie}}
[[Kategorie:Fotosyntéza| ]]

Fotosyntéza - Historie editací

Sysop: 1 revizi

Sysop: + Výrazné vylepšení