Sysop: Nahrazení textu

2011-10-18T09:18:09Z

Nahrazení textu

Nová stránka

[[Soubor:Chloroplast.png|thumb|upright=1.7|Schéma [[chloroplast]]u, pod číslem 11 je chloroplastová DNA<br />
<div style="float: left; width: 50%;">
1. vnější membrána<br />
2. [[Periplazmatický prostor|mezimembránový prostor]]<br />
3. vnitřní membrána<br />
4. [[stroma]] (vodný roztok)<br />
5. [[lumen (biologie)|lumen]] (dutina) thylakoidu<br />
6. membrána [[thylakoid]]u </div>
<div style="float: right; width: 50%;">
7. [[granum]] (mincovitý shluk thylakoidů)<br />
8. [[lamela]], stromální thylakoid<br />
9. [[škrob]]<br />
10. [[ribozom]]<br />
11. '''plastidová DNA'''<br />
12. [[Tuky|tukové]] kapénky<br />
</div>]]
'''Plastidová DNA''' ('''pDNA''', také '''plastom''') je [[DNA]], která se nalézá v [[plastid]]ech. Plastidy jsou [[organela|organely]] vyskytující se v některých [[eukaryotická buňka|eukaryotických buňkách]], kde vykonávají různé specializované funkce. Protože plastidy mají vlastní nezávislou genetickou informaci obsaženou právě v plastidové DNA, označují se odborně jako [[semiautonomní organela|semiautonomní organely]] buněk. Plastidová DNA je podobně jako [[mitochondriální DNA]] nositelkou [[mimojaderná dědičnost|mimojaderné dědičnosti]]. Existence plastidové DNA byla dokázána v roce 1962 Hansem Risem a Walterem Plautem, i když se předpokládala již dříve.<ref name=years />

Příkladem plastidů typických v rostlinných buňkách jsou [[chloroplast]]y, v nichž se odehrává [[fotosyntéza]], která rostlině zajišťuje přeměnu světelné energie na chemickou. Plastidová DNA obsažená v chloroplastech se označuje jako '''chloroplastová DNA''' ('''cpDNA''' či '''ctDNA'''). Předpokládá se, že chloroplasty v [[rostliny|rostlinách]] jsou původním a nejstarším druhem plastidů. Jejich DNA je odvozena od [[sinice|sinicového]] předka chloroplastů, který byl před stamilióny let v procesu [[eukaryogeneze|evoluce eukaryotické buňky]] touto buňkou pohlcen.<ref name=molbio>{{citace monografie | autor = Alberts, Bruce , et al.|rok=2002|titul= The Molecular Biology of the Cell | edice=4th. ed|vydavatel = Garland Science | isbn=0-8153-3218-1 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=plastid%2CDNA&rid=mboc4.section.2599#2604}}</ref> Navíc například u [[krásnoočka|krásnooček]] či [[skrytěnky|skrytěnek]] existují plastidy vzniklé [[Endosymbiotická teorie#Sekundární plastidy|druhotným pohlcením eukaryotické buňky]], která již obsahovala chloroplast, ale i tyto sekundární plastidy rovněž obsahují genom sinice. Výjimkou je však útvar zvaný [[nukleomorf]], tedy zbytkový genom buňkou pohlceného eukaryonta.<ref name=archibald>{{Cite journal
| doi = 10.1002/bies.20551
| issn = 0265-9247
| volume = 29
| issue = 4
| pages = 392-402
| last = Archibald
| first = John M
| title = Nucleomorph genomes: structure, function, origin and evolution
| journal = BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology
| accessdate = 2008-08-22
| date = 2007-04
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17373660
}}</ref>

Chloroplastová DNA se při [[pohlavní rozmnožování|pohlavním rozmnožování]] přenáší buď ze samičích pohlavních buněk, nebo ze samčích, ale někdy i od obou pohlaví. V buňce bývá přítomno více kopií plastidové DNA, a ta je obvykle kruhová, tedy ve tvaru uzavřené smyčky. Velikost pDNA, měřená jako počet [[nukleová báze|nukleových bází]], je velice rozmanitá, přičemž redukované plastidové genomy se nacházejí zejména u druhů, jejichž plastidy ztratily fotosyntetickou funkci (např. parazitická řasa ''[[Helicosporidium]]'' či [[výtrusovci]]).

== Úvodem ==
[[Plastid]]y jsou speciální [[Buněčné organely a struktury|organely]], které jsou přítomné v některých [[eukaryotická buňka|eukaryotických buňkách]], tedy v buňkách se složitější strukturou a jistou vnitřní hierarchií. Konkrétně se plastidy vyskytují u [[rostliny|rostlin]] (''Plantae''), dále například u [[obrněnky|obrněnek]] (''Dinophyta''), [[skrytěnky|skrytěnek]] (''Cryptophyta''), [[hnědé řasy|hnědých řas]] (''Phaeophyceae'') či [[krásnoočka|krásnooček]] (''Euglenophyta''). Původní funkcí plastidů je [[fotosyntéza]], ačkoliv u některých organizmů jsou známy i plastidy neschopné fotosyntetizovat. Plastidy jsou od zbytku buňky odděleny několika [[buněčná membrána|membránami]] a tvoří tak samostatný „[[endomembránový systém|kompartment]]“. To, že navíc obsahují vlastní [[genom]] – tedy plastidovou [[DNA]] – naznačuje, že plastidy jsou do určité míry nezávislou jednotkou (označujeme je jako [[semiautonomní organela|semiautonomní organely]]). DNA, čili deoxyribonukleová kyselina, je totiž přítomna ve všech buněčných organizmech, kde slouží jako genetický materiál, v němž jsou zapsány ve formě [[genetický kód|genetického kódu]] návody na výrobu všech [[Bílkovina|bílkovin]] v buňce. Skutečnost, že i plastidy mají vlastní genom, ačkoliv nejsou samostatné organizmy, je tedy zdánlivě paradoxní. Mnohé studie však prokázaly, že plastid je zřejmě potomkem [[sinice|sinic]],<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Douglas
| jméno = Susan E
| odkaz na autora =
| spoluautoři = Seán Turner
| titul = Molecular evidence for the origin of plastids from a cyanobacterium-like ancestor
| periodikum = Journal of Molecular Evolution
| odkaz na periodikum =
| rok = 1991
| jazyk = anglicky
| ročník = 33
| číslo = 3
| doi = 10.1007/BF02100678
| strany = 267-273
| url = http://dx.doi.org/10.1007/BF02100678
| issn =
}}</ref><ref name=mutualismus /> které se kdysi dostaly do eukaryotické buňky a zdomácněly v ní, a že genom plastidů má s genomem sinic mnoho společných rysů.

== Výzkum a jeho historie ==
[[Soubor:Chlamydomonas6-1.jpg|thumb|left|V řase ''[[Chlamydomonas]]'' byla poprvé dokázána přítomnost plastidové DNA<br />(zvětšení: 10 000×, [[rastrovací elektronový mikroskop]])]]
Úvahy o existenci [[mimojaderná dědičnost|mimojaderné dědičnosti]] v plastidech se objevovaly již v padesátých letech 20. století, ale pokusy o izolaci DNA byly neúspěšné. Úspěšně byla vlákna plastidové DNA dokázána až v roce [[1962]] Hansem Risem a Walterem Plautem z [[University of Wisconsin]] v jejich studii ''Ultrastructure of DNA-containing areas in the chloroplast of Chlamydomonas'', a to v chloroplastech jednobuněčné řasy rodu ''[[Chlamydomonas]]''.<ref name=years>{{Citace periodika
| jazyk = anglicky
| jméno =
| odkaz na autora =
| spoluautoři =
| titul = 25 years of chloroplast DNA
| periodikum = Plant Molecular Biology Reporter
| odkaz na periodikum =
| rok = 1988
| měsíc = 03
| den = 16
| ročník = 6
| číslo = 1
| doi = 10.1007/BF02675310
| strany = 41-46
| url = http://dx.doi.org/10.1007/BF02675310
| issn =
}}</ref> V této studii již byla zmíněna hypotéza, že chloroplasty mohou být potomky prokaryotických [[Endosymbióza|endosymbiontů]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Ris
| jméno = H.
| příjmení2 = Plaut
| jméno2 = W.
| odkaz na autora =
| spoluautoři =
| titul = Ultrastructure of DNA-containing areas in the chloroplast of Chlamydomonas
| periodikum = The Journal of Cell Biology
| odkaz na periodikum =
| rok = 1962
| měsíc = 06
| ročník = 13
| jazyk = anglicky
| strany = 383-391
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14492436
| issn = 0021-9525
}}</ref> O rok později následovaly v rychlém sledu zprávy o izolaci plastidové DNA z nejrůznějších rostlin.<ref name=years /> Dalším úspěchem vědy byla [[sekvenace DNA|sekvenace]] kompletního chloroplastového genomu. Poprvé se tak stalo u [[porostnice mnohotvárná|porostnice mnohotvárné]] (''Marchantia polymorpha'')<ref>{{citace elektronické monografie| jazyk= anglicky | url = http://hordeum.oscs.montana.edu/class/CHLORLEC.html | titul = Chloroplast Genome Structure; Structural Genomics, PS480 | vydavatel = The Barley Information Server at Montana State University}}</ref> Dodnes pak bylo osekvenováno více než 150 plastomů (genomů v plastidech).<ref>{{citace elektronické monografie| jazyk= anglicky | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/genlist.cgi?taxid=2759&type=4&name=Eukaryotae%20Organelles| titul = Eukaryotae Organelles Taxonomy / List | vydavatel=[[NCBI]]}}</ref>

Chloroplastová DNA má některé vlastnosti, které usnadňují její využití k různým molekulárně biologickým studiím. Tento genom je totiž poměrně malý, přítomný v mnoha kopiích a poměrně dobře prostudovaný. Navíc poměrně pomalu [[mutace|mutuje]] a má mnoho zvláštností, které činí jeho výzkum zajímavý například pro [[Evoluční biologie|evoluční]] či [[Molekulární biologie|molekulární]] biology.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Clegg
| jméno = M. T.
| odkaz na autora =
| spoluautoři = B. S. Gaut, G. H. Learn, B. R. Morton
| titul = Rates and patterns of chloroplast DNA evolution
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| jazyk = anglicky
| rok = 1994
| měsíc = 07
| den = 19
| ročník = 91
| číslo = 15
| strany = 6795-6801
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8041699
| issn = 0027-8424
}}</ref>

Sekvenace DNA z plastidů dnes pomáhá vědcům odhalovat například [[evoluce|evoluci]] eukaryotických organizmů, zejména těch s plastidem. Na základě těchto sekvencí se například zjišťuje, kolik [[Endosymbiotická teorie#Sekundární plastidy|sekundárních endosymbióz]] proběhlo v evolučním stromu eukaryot, jak probíhá genový transfer z organely do jádra či jaké jsou vývojové vztahy mezi různými skupinami eukaryot.<ref name=Arabidopsis /> Mnohé studie využívají drobných rozdílů mezi pDNA jednotlivých [[druh (biologie)|druhů]] téhož [[rod (biologie)|rodu]] za účelem zjištění přesných příbuzenských vztahů mezi těmito druhy.<ref>{{citace periodika
| doi = 10.3732/ajb.91.7.1086
| ročník = 91
| číslo = 7
| strany = 1086-1098
| příjmení = Butterworth
| jméno = Charles A.
| spoluautoři = Robert S. Wallace
| titul = Phylogenetic studies of Mammillaria (Cactaceae)--insights from chloroplast sequence variation and hypothesis testing using the parametric bootstrap
| periodikum = Am. J. Bot.
| datum = 2004-07-01
| url = http://www.amjbot.org/cgi/reprint/91/7/1086
}}</ref> Rovněž se s ním pracuje při zjišťování migrací jednotlivých druhů rostlin, například údaje o rekolonizaci Evropy [[dub]]em (''Quercus'') po skončení doby ledové pramení právě zejména z výzkumu jejich cpDNA. Srovnáváním [[sekvence DNA|sekvencí]] plastidové DNA evropských dubů je možné zjistit, jaké [[populace]] jsou vzájemně příbuzné a pochází tedy pravděpodobně z jednoho místa.<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Petit
| jméno = R. J.
| odkaz na autora =
| spoluautoři = E. Pineau, B. Demesure, R. Bacilieri, A. Ducousso, A. Kremer
| titul = Chloroplast DNA footprints of postglacial recolonization by oaks
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| jazyk = anglicky
| rok = 1997
| měsíc = 09
| den = 02
| ročník = 94
| číslo = 18
| strany = 9996-10001
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11038572
| issn = 0027-8424
}}</ref>

== Popis ==
S výjimkou [[nukleomorf]]u, který je odlišného původu než běžná plastidová DNA, má řetězec pDNA zřejmě tvar uzavřené smyčky a označuje se tedy tradičně jako kruhový, podobně jako u většiny [[prokaryota|prokaryotických]] organizmů.<ref name=molbio /> Některé současnější studie však podtrhují skutečnost, že plastidová DNA je o poznání komplikovanější struktura, která svoji stavbu mění v čase a cirkulární typ se objevuje spíše vzácněji.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1105/tpc.160771| issn = 1040-4651| ročník = 16| číslo = 7| strany = 1661-6| příjmení = Bendich| jméno = Arnold J.| titul = Circular chloroplast chromosomes: the grand illusion| periodikum = The Plant Cell| datum = 2004-07| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15235123}}</ref><ref>{{Citace periodika| doi = 10.2307/1223406| issn = 00400262| ročník = 44| číslo = 3| strany = 363-376| příjmení = Boisselier-Dubayle| jméno = M. C.| spoluautoři = Jubier M. F.; Lejeune, B.; Bischler, H.| titul = Genetic Variability in the Three Subspecies of Marchantia polymorpha (Hepaticae): Isozymes, RFLP and RAPD Markers| periodikum = Taxon| datum = 1995-08| url = http://www.jstor.org/stable/1223406}}</ref> U [[kukuřice setá|kukuřice]] byly dokonce pozorovány lineární, složitě větvené [[chromozom]]y a zastoupení kruhových molekul činilo pouze 3–4 %.<ref>{{Citace periodika
| issn = 0022-2836
| ročník = 335
| číslo = 4
| strany = 953-70
| příjmení = Oldenburg
| jméno = Delene J
| spoluautoři = Arnold J Bendich
| titul = Most chloroplast DNA of maize seedlings in linear molecules with defined ends and branched forms
| periodikum = Journal of Molecular Biology
| datum = 2004-01-23
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14698291
}}</ref> Jisté je však to, že pDNA má u různých druhů rozmanitou velikost a různý je i počet genů, které kóduje.

Množství plastidové DNA přítomné v buňce samozřejmě v první řadě závisí na počtu plastidů v buňce, ale dále pak také na počtu samotných molekul DNA v jednom plastidu a za třetí na velikosti plastidové DNA. Řasa ''[[Chlamydomonas]]'' má jen jeden chloroplast, avšak ten obsahuje až 80 molekul DNA. Listy [[kukuřice setá|kukuřice]] obsahují v každé buňce 20–40 chloroplastů, každý chloroplast obsahuje ale 20–40 molekul DNA. U kukuřice tvoří plastidová DNA 15 % celkového genomu v buňce, u řasy ''Chlamydomonas'' jen 7 %.<ref>{{citace monografie |autor = Alberts, Bruce et al.|rok=2002|titul= The Molecular Biology of the Cell; Table 14-2. Relative Amounts of Organelle DNA in Some Cells and Tissues | edice=4th. ed|vydavatel = Garland Science | isbn=0-8153-3218-1 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.table.2607rid=mboc4.section.2599#2604}}</ref>

=== Velikost ===
Velikost plastidového genomu je však velice rozmanitá. Zatímco u [[zelené řasy]] ''[[Stigeoclonium helveticum]]'' dosahuje 223 902 párů [[nukleová báze|bází]] a představuje největší dosud známý plastidový genom,<ref>{{Citace periodika |autor=Bélanger A.S., Brouard J.S., Charlebois P., Otis C., Lemieux C., Turmel M. |titul=Distinctive architecture of the chloroplast genome in the chlorophycean green alga Stigeoclonium helveticum |periodikum =Mol. Genet. Genomics |ročník=276 |číslo=5 |pages=464–77 |year=2006 |month=November |pmid=16944205 |doi=10.1007/s00438-006-0156-2 |url=http://www.springerlink.com/content/y8120n32p456j619/}}</ref> u některých organizmů, které druhotně ztratily schopnost [[fotosyntéza|fotosyntézy]], mají plastidové genomy mnohem menší velikost.<ref name=reduction>{{Citace periodika| doi = 10.1007/s00294-008-0208-8| issn = 0172-8083| ročník = 54| číslo = 3| strany = 111-21| příjmení = Krause| jméno = Kirsten| titul = From chloroplasts to "cryptic" plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants| periodikum = Current Genetics| datum = 2008-09| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18696071}}</ref> Velmi malé plastomy (asi okolo 35–40 tisíc párů bází) mají například zelené řasy rodu ''[[Helicosporidium]]''<ref>{{Citace periodika |autor=de Koning AP, Keeling PJ |titul=The complete plastid genome sequence of the parasitic green alga Helicosporidium sp. is highly reduced and structured |periodikum =BMC Biol. |ročník=4 |číslo= |pages=12 |year=2006 |pmid=16630350 |pmc=1463013 |doi=10.1186/1741-7007-4-12 |url=http://www.biomedcentral.com/1741-7007/4/12}}</ref> nebo [[výtrusovci]] (Apicomplexa) druhů ''[[Eimeria tenella]]''<ref>{{Citace periodika|url=|periodikum =Gene|ročník=321|číslo=|pages=39–46|year=2003|autor=Cai, X.|spoluautoři=Fuller A.L., McDougald L.R., Zhu G.|titul=Apicoplast genome of the coccidian ''Eimeria tenella''|doi=|doilabel=}}</ref> či ''[[Plasmodium falciparum]]''.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1111/j.1365-2958.2005.04538.x| issn = 0950-382X| ročník = 56| číslo = 1| strany = 81-9| příjmení = Chaubey| jméno = Sushma| spoluautoři = Ambrish Kumar, Divya Singh, Saman Habib| titul = The apicoplast of Plasmodium falciparum is translationally active| periodikum = Molecular Microbiology| datum = 2005-04| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15773980}}</ref> U [[vyšší rostliny|vyšších rostlin]] má nejmenší genom rovněž parazitická rostlina, která se jmenuje ''[[Epifagus virginiana]]'', a to něco málo přes 70 000 párů bází.<ref>{{Citace periodika| issn = 0027-8424| ročník = 89| číslo = 22| strany = 10648-52| příjmení = Wolfe| jméno = K. H.| spoluautoři = Morden, C.W; Palmer, J.D.| titul = Function and evolution of a minimal plastid genome from a nonphotosynthetic parasitic plant| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| datum = 1992-11-15| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1332054}}</ref>

=== Struktura a geny ===
[[Soubor:Plastid DNA scheme.png|thumb|Obecné schéma chloroplastové DNA: [[small single copy|SSC]] (small single copy), dva regiony [[inverted repeat]]s a [[large single copy|LSC]] (large single copy)]]
Kruhový plastidový genom (zejména u rostlin) má poměrně stabilní strukturu, u níž se dají vysledovat některé zákonitosti. Například chloroplastová DNA [[tabák]]u (''Nicotiana'') a [[játrovky]] (''Marchantiophyta'') je téměř stejná.<ref name=molbio /> Obvykle se na ní rozlišují dvě oblasti, jejichž sekvence jsou obsažené v cpDNa vždy jen jednou  –tzv. [[large single copy]] (LSC) a [[small single copy]] (SSC). Mezi nimi se nachází dvě oblasti, které obsahují tutéž sekvenci, ale s obráceným pořadím komplementárních bází. Tato část se označuje jako [[inverted repeat]] (IR), vyskytuje se u téměř všech rostlin a kóduje například geny pro [[ribozomální RNA]]. I když jsou geny kódované v IR u různých druhů odlišné, v rámci jedné kruhové molekuly jsou vždy obě sekvence zmíněného regionu až na směr zcela shodné a není znám mechanismus, který to způsobuje.<ref>{{citace monografie|příjmen=Griffiths | titul = An introduction to genetic analysis | jméno = Anthony J. F. | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=iga.section.3430| kapitola = Structure of organelle chromosomes|rok=2000|vydavatel=Freeman|místo=New York|jazyk=anglicky}}</ref> Tento region zřejmě stabilizuje DNA před výraznějšími strukturními změnami. Inverted repeat přesto zcela chybí u zástupců čeledi [[bobovité|bobovitých]] (''Fabaceae'') a u některých [[jehličnany|jehličnanů]] ([[borovice]], [[douglaska]]).<ref>{{Citace periodika| ročník = 85| číslo = 11| strany = 3898–3902| příjmení = Strauss| jméno = S. H.| spoluautoři = Palmer, J.D.; Howe, G.T.; Doerksen, A.H.| titul = Chloroplast genomes of two conifers lack a large inverted repeat and are extensively rearranged.| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| datum = 1988-06| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=280327&rendertype=abstract}}</ref> Je zřejmé, že plastidová DNA v různých liniích fotosyntetizujících organizmů prochází značnými strukturními změnami a někdy se značně odlišuje od zmiňovaného modelu. U některých [[obrněnky|obrněnek]] (Dinoflagellata) je například plastom zřejmě rozdělen do množství drobných kruhových molekul o délce jen asi 2–3 tisíce párů bází. Každý kruh obsahuje obvykle jeden gen, někdy však dva nebo také vůbec žádný.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1098/rstb.2002.1176| issn = 0962-8436| ročník = 358| číslo = 1429| strany = 99-106; discussion 106-7| příjmení = Howe| jméno = Christopher J.| spoluautoři = Adrian C. Barbrook, V. Lila Koumandou, R. Ellen R. Nisbet, Hamish A. Symington, Tom F. Wightman| titul = Evolution of the chloroplast genome| periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences| datum = 2003-01-29| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12594920}}</ref>

Rovněž počet plně funkčních ([[transkripce (DNA)|přepisovaných]] a [[translace|translatových]]) [[gen]]ů je velice rozmanitý. Řádově obsahuje jedna molekula pDNA několik desítek či stovek genů, chloroplasty vyšších rostlin obvykle kolem 120 genů.<ref name=molbio /> Tyto geny kódují čtyři molekuly [[rRNA|ribozomální RNA]] a 20 ribozomálních proteinů (podílející se na stavbě [[ribozom]]ů v chloroplastech), asi 30 různých [[tRNA|transferových RNA]], dále několik podjednotek chloroplastové [[RNA polymeráza|RNA polymerázy]], několik součástí [[fotosystém]]ů I a II a [[ATP syntáza|ATP syntázy]] účastnící se [[fotosyntéza|fotosyntézy]] v chloroplastech, několik enzymů [[elektronový transportní řetězec|elektronového transportního řetězce]], jednu [[podjednotka|podjednotku]] enzymu [[Rubisco|RuBisCO]] a další proteiny, některé s neznámou funkcí.<ref name=molbio /> Z tohoto přehledu je poměrně zřejmé, že chloroplast není soběstačný a všechny jeho ostatní součásti, namátkou například malé podjednotky enzymu RuBisCO,<ref>{{Citace elektronické monografie
| doi = 10.1007/BF00380850
| ročník = 146
| číslo = 4
| strany = 393-398
| příjmení = Strzałka
| jméno = Kazimierz
| spoluautoři = Maria Kwiatkowska
| titul = Transport of proteins from cytoplasm into plastids in chloramphenicol-treated bean leaf discs
| periodikum = Planta
| rok = 1979
| url = http://www.springerlink.com/content/m722051h73r32462/
}}</ref> jsou transportovány z vnějšku z [[cytoplazma|cytoplazmy]]. K této situaciu přispěl proces [[horizontální přenos genetické informace|horizontálního transferu]] DNA z pDNA do jaderné DNA (viz [[Plastidová DNA#Evoluce|níže]]).

Na druhou stranu je známo, že plastidová DNA uvnitř některých svých genů obsahuje i nekódující oblasti, tzv. [[intron]]y, které jsou typické pro [[eukaryota]]. Introny jsou z čerstvě vytvořené [[mRNA]] odstraňovány díky procesu [[splicing]]u.<ref name=molbio />

== Přepis, replikace a proteosyntéza ==
[[Soubor:Chloroplast ribosome.jpg|thumb|upright 1.3|[[Ribozom]] v chloroplastech slouží k [[translace|translaci]] RNA, která vznikla [[Transkripce (DNA)|přepisem]] pDNA]]
Na [[Transkripce (DNA)|transkripci]] plastidové DNA se podílí dvě [[RNA polymeráza|RNA polymerázy]]. První, složená z více jednotek, je kódovaná z velké části (vyjma [[podjednotka|podjednotky]] sigma) geny přítomnými v pDNA. Proto se anglicky označuje tato polymeráza jako ''plastid-encoded RNA polymerase'' čili PEP. PEP je velice podobná RNA polymerázám [[bakterie|bakterií]], zejména [[sinice|sinic]]. Druhá RNA polymeráza v chloroplastu se skládá pouze z jedné podjednotky a je kódovaná geny v samotném [[buněčné jádro|buněčném jádře]] (tzv. ''nucleus-encoded RNA polymerase'', NEP). U organizmů s plastidy, které již ztratily svou fotosyntetickou funkci (např. mnohé [[parazitické rostliny]]), dochází obvykle ke ztrátě genů pro RNA polymerázu.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1007/s11008-005-0081-1| ročník = 39| číslo = 5| strany = 661-674| příjmení = Lysenko| jméno = E.| spoluautoři = Kuznetsov, V.| titul = Plastid RNA Polymerases| periodikum = Molecular Biology| year = 2005| url = http://dx.doi.org/10.1007/s11008-005-0081-1}}</ref>

K [[translace|translaci]] (syntéze proteinů) dochází na [[ribozom]]ech prokaryotického typu přímo uvnitř v plastidech. Tyto ribozomy jsou velice podobné ribozomům bakterií svou stavbou i citlivostí k [[antibiotikum|antibiotikům]]. Syntéza proteinů začíná v chloroplastech translací [[N-formyl methionin]]u, zatímco pro eukaryota je typický [[methionin]].<ref name=molbio /> [[Exprese genu|Genová exprese]], tzn. vlastně míra syntézy určitých proteinů, je kontrolována zejména mírou translace na ribozomech, a je poněkud komplikovanější než u prokaryot. Je tak umožněna koordinace syntézy proteinů v jádře a plastidu.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1371/journal.pbio.0050209| issn = 1545-7885| ročník = 5| číslo = 8| strany = e209| příjmení = Manuell| jméno = Andrea L| spoluautoři = Joel Quispe, Stephen P Mayfield| titul = Structure of the chloroplast ribosome: novel domains for translation regulation| periodikum = PLoS Biology| datum = 2007-08| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17683199}}</ref>

K [[replikace DNA|replikaci]] genomu v plastidech dochází obvykle zcela průběžně, nezávisle na fázi [[buněčný cyklus|buněčného cyklu]], v níž se eukaryotická buňka nachází. Některý řetězec se tak zřejmě v určitém období zreplikuje i několikrát, zatímco jiná kopie vůbec. Přesto k určité regulaci replikace dochází.<ref name=molbio /> Ústřední roli v něm zřejmě hrají plastidové [[DNA polymeráza|DNA polymerázy]], označované v některých studiích jako Os-PolI-like (Os je zkratka pro rostlinu ''[[Rýže setá|Oryza sativa]]'', z níž byl enzym izolován). Tyto jsou kódované jaderným genomem a vykazující značnou podobnost s [[DNA polymeráza I|polymerázou I]] sinic.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1016/j.bbrc.2005.06.052| issn = 0006-291X| ročník = 334| číslo = 1| strany = 43-50| příjmení = Mori| jméno = Yoko| spoluautoři = Seisuke Kimura, Ai Saotome, Nobuyuki Kasai, Norihiro Sakaguchi, Yukinobu Uchiyama, Toyotaka Ishibashi, Taichi Yamamoto, Hiroyuki Chiku, Kengo Sakaguchi| titul = Plastid DNA polymerases from higher plants, Arabidopsis thaliana| periodikum = Biochemical and Biophysical Research Communications| datum = 2005-08-19| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15993837}}</ref> Samotný průběh replikace je zřejmě poměrně odlišný od replikace jaderné DNA, už jen z důvodu, že pDNA je obvykle popisována jako kruhová. Replikace začíná v typickém případě na dvou místech vzdálených 7000 párů bází, tedy v každém vláknu na jednom místě. DNA polymerázy na obou vláknech tvoří charakteristické [[D-loop]]s, které se k sobě přibližují, nakonec splývají, ale každá DNA polymeráza pokračuje svým směrem, čímž postupně vzniká kruhová molekula, z níž na jedné straně vyhřezává dceřiný půlkruhovitý řetězec.<ref>{{Citace periodika| ročník = 104| číslo = 1| strany = 1-9| příjmení = Heinhorst| jméno = S.| spoluautoři = Cannon, G.C.| titul = DNA replication in chloroplasts| periodikum = J Cell Sci| datum = 1993-01-01| url = http://jcs.biologists.org/cgi/reprint/104/1/1}}</ref>

== Evoluce ==
{{podrobně|eukaryogeneze|endosymbiotická teorie}}
[[Soubor:Cladogram_chloroplast.png|thumb|left|upright=1.7|Na tomto [[fylogenetický strom|fylogenetickém stromu]] [[eukaryota|eukaryot]] je zachycena jedna z představ, jak vznikaly [[plastid]]y. Modrá šipka od bakterií ke skupině ''[[rostliny|Archaeplastida]]'' znázorňuje primární endosymbiózu, zbylé dva červené proužky znázorňují endosymbiózu sekundární<br />(představa o vzniku plastidů dle<ref>{{Citace periodika | doi = 15306349| issn = 0962-8452| ročník = 271| číslo = 1545| strany = 1251-62| autor= Cavalier-Smith, Thomas| titul = Only six kingdoms of life| periodikum = Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society| | rok = 2004| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15306349 |jazyk=anglicky}}</ref>, aktualizace systému dle<ref name=adl>{{citace periodika | autor = Adl, Sina M., et al | titul = The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists | periodikum = Journal of Eukaryotic Microbiology | rok = 2005 | ročník = 52 | číslo = 5 | strany = 399-451 | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x |jazyk=anglicky}}</ref>)]]
Plastidy a jejich DNA, která vykazuje nápadnou podobnost s DNA prokaryot, podobně jako [[mitochondriální DNA]], jsou dokladem [[endosymbiotická teorie|endosymbiotické teorie]].<ref name=mutualismus /> Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u několika, často nepříbuzných skupin eukaryot.

Tzv. primární plastidy však pochází ze [[sinice|sinic]] a vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u [[rostliny|rostlin]], které v širším pojetí zahrnují nejen [[zelené rostliny]] (''Viridiplantae''), ale i [[ruduchy]] (''Rhodophyta'') a [[Glaucophyta|glaukofyty]] (''Glaucophyta'').<ref>{{citace periodika | autor = Hedges S. B., Blair J. E., Venturi M. L., Shoe J. L | titul = A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. | periodikum = BMC Evol Biol | rok=2004 |měsíc=Jan | pmid = 15005799 | číslo = 28;4:2. | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15005799 |jazyk=anglicky}}</ref> Plastidy u jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především [[Endosymbiotická teorie#Sekundární plastidy|sekundární endosymbiózou]], tedy pohlcením jedné ze skupin rostlin. Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvané [[rhodoplast]]y) např. u různých [[Stramenopila|heterokont]] (Heterokonta) a [[rozsivky|rozsivek]] (Bacillariophyceae), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy u [[Chlorarachniophyta]], některých [[krásnoočka|krásnooček]] (Euglenozoa) a jedné [[obrněnky]] (Dinoflagellata).<ref name=mutualismus>{{Citace monografie | příjmení = Čepička| jméno = Ivan |příjmení2 = Kolář |jméno2 = Filip |příjmení3 = Synek | jméno3 = Petr | titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008 | vydavatel = NIDM ČR | místo = Praha | rok = 2007| isbn = | strany = 87}}</ref>

Dnešní pDNA kóduje jen asi 5–10 % původních genů svých [[sinice|sinicových]] předků. To je způsobeno buď ztrátou některých genů, které nebyly potřebné, nebo jejich přenosem do jádra.<ref name=Arabidopsis>{{Citace periodika
| doi = 10.1073/pnas.182432999
| ročník = 99
| číslo = 19
| strany = 12246-12251
| příjmení = Martin
| jméno = William
| spoluautoři = Tamas Rujan, Erik Richly, Andrea Hansen, Sabine Cornelsen, Thomas Lins, Dario Leister, Bettina Stoebe, Masami Hasegawa, David Penny
| titul = Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus
| periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
| datum = 2002
| url = http://www.pnas.org/content/99/19/12246.abstract
}}</ref> V druhém případě se jedná o proces tzv. [[horizontální přenos genetické informace|horizontálního přenosu genetické informace]], díky němuž je množství genů prapůvodně pocházejících z plastidu (a ještě dříve z genomu sinic) dnes již začleněno do [[buněčné jádro|jaderné]] DNA.<ref name=molbio /> Bylo zjištěno, že v jaderné DNA [[huseníček rolní|huseníčku rolního]] (''Arabidopsis thaliana'') je přítomno až 4 500 genů, které pochází ze sinic, z nichž vznikly plastidy. To tvoří 18 % z celkového počtu genů huseníčku. Dále se uvádí, že množství genů dnes přítomných v jaderné DNA této rostliny se u některých jiných skupin organizmů stále vyskytuje v jejich chloroplastové DNA.<ref name=Arabidopsis />

V souvislosti s horizontálním transferem je možno uvést, že neprobíhá jen výměna genomu mezi plastidem a jádrem, ale i mezi plastidem a [[mitochondrie|mitochondrií]]. Přenos opačným směrem, tzn. z vnějšího prostředí do plastidu, je zřejmě jev vzácnější, ačkoliv i tento případ byl zaznamenán. V tom případě se obvykle do plastidové DNA začleňuje sekvence genů některých [[bakteriofág]]ů (jev rovněž zvaný [[Transdukce (genetika)|transdukce]]) nebo např. sekvence parazitické bakterie ''[[Agrobacterium tumefaciens]]''.<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1007/BF00020448| ročník = 46| číslo = 1| strany = 329-337| příjmení = Cerutti| jméno = Heriberto| spoluautoři = André Jagendorf| titul = Movement of DNA across the chloroplast envelope: Implications for the transfer of promiscuous DNA| periodikum = Photosynthesis Research| datum = 1995-11-01| url = http://dx.doi.org/10.1007/BF00020448}}</ref>

== Dědičnost ==
{{podrobně|mimojaderná dědičnost}}
Dědičnost pDNA při [[pohlavní rozmnožování|pohlavním rozmnožování]] souvisí se způsobem přenosu [[semiautonomní organela|semiautonomních organel]] z [[pohlavní buňka|pohlavních buněk]] do vznikající [[zygota|zygoty]]. Asi u dvou třetin vyšších rostlin se pDNA přenáší pouze ze samičích pohlavních buněk (maternálně, samčí chloroplasty z [[pyl|pylových zrn]] tedy nevstupují do zygoty). U zbytku vyšších rostlin je v zygotě přítomna kombinace samčích i samičích chloroplastů a dědičnost pDNA je tedy biparentální.<ref name=molbio /> Dá se říci, že maternální dědičnost projevuje většina [[krytosemenné|krytosemenných]] (ačkoliv některé jsou také biparentální). Zejména u některých [[nahosemenné|nahosemenných]] však byla objevena výhradně paternální dědičnost, tzn. že všechna plastidová DNA v potomstvu pochází z pylového zrna. Mechanismy odstranění plastidů jednoho pohlaví jsou obvykle komplikovaná a mohou působit před nebo po [[oplodnění|oplození]].<ref>{{Citace periodika| doi = 10.1111/j.1469-185X.1982.tb00373.x| ročník = 57| číslo = 4| strany = 527-569| příjmení = Whatley| jméno = Jean M.| titul = ULTRASTRUCTURE OF PLASTID INHERITANCE: GREEN ALGAE TO ANGIOSPERMS| periodikum = Biological Reviews| datum = 1982| url = http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-185X.1982.tb00373.x}}</ref>

Když určitá rostlina s biparentální dědičností plastidů zdědí od jednoho z rodičů defektní plastid (tzn. defekt způsobený urč. [[mutace]]mi v pDNA), je někdy možné pozorovat na listech mozaikovitou zeleno-bílou strukturu, neboť určité části pletiv jsou schopné [[fotosyntéza|fotosyntetizovat]] a jiné nikoliv. Tento jev je označován [[variegace]].<ref name=molbio />

=== Literatura ===
* {{citace monografie| editoři = Bock, Ralph | titul = Cell and Molecular Biology of Plastids | edice = Topics in Current Genetics | svazek edice = 19 | isbn = 978-3-540-75375-9| rok=2007 | strany=524| vydavatel=Springer| místo=Heidelberg }}
* {{citace monografie| editoři=Wise, Robert R.; Hoober, J. Kenneth | titul = The Structure and Function of Plastids | edice = Advances in Photosynthesis and Respiration | svazek série=23| isbn =978-1-4020-6570-5| rok=2007| strany=575 | vydavatel=Springer| místo=Dordrecht}}
* {{citace monografie| příjmení=Pyke| jméno=Kevin | titul =Plastid Biology| isbn =978-0521711975| rok=2009| strany=200 | vydavatel=Cambridge University Press | vydání=1 | místo=Cambridge}}

== Reference ==
<references />
== Externí odkazy ==
* (anglicky) [http://www.oberlin.edu/biology/faculty/Moore/plastids.html Plastid Genome Evolution and Flowering Plant Phylogenetics – článek o genomu plastidů]
* (anglicky) [http://hordeum.oscs.montana.edu/class/CHLORLEC.html Chloroplast Genome Structure – starší text (syllabus přednášky) o plastidovém genomu]

{{Nejlepší článek}}
{{Článek z Wikipedie}}
[[Kategorie:Rostlinná buňka]]
[[Kategorie:Plastidy]]
[[Kategorie:DNA]]
[[Kategorie:Genetika]]
[[Kategorie:Genom]]
[[Kategorie:Cytogenetika]]

Plastidová DNA - Historie editací

Sysop: 1 revizi

Sysop: Nahrazení textu