Sysop: Nahrazení textu

2011-03-30T00:57:14Z

Nahrazení textu

Nová stránka

[[Image:Tomato leaf stomate cropped and scaled.jpg|thumb|upright=1.5|Průduch na listu [[Rajče jedlé|lilku rajčete]] (''Solanum lycopersicum'') (kolorovaná [[mikrofotografie]] z [[rastrovací elektronový mikroskop|rastrovacího elektronového mikroskopu]]) ]]
[[Soubor:Leaf function.jpg|thumb|Listy vyměňují [[oxid uhličitý]] (CO2), [[kyslík]] (02) a vodu (H20) především díky průduchům]]

'''Průduch''' (odborně též '''stoma''' z [[řečtina|řec]]. στόμα–ústa, [[množné číslo|množ. č.]] '''stomata''') je struktura vyskytující se především na [[list]]ech většiny [[vyšší rostliny|vyšších rostlin]], která slouží ke kontrolované [[výměna plynů|výměně plynů]] (především [[oxid uhličitý|CO2]] a [[kyslík|O2]]) mezi rostlinou a okolím a také k odevzdávání vody do [[Atmosféra|ovzduší]]. Průduchy se tak zařazují z hlediska funkce mezi tzv. provětrávací [[rostlinné pletivo|pletiva]].

Průduch dosahuje rozměrů v setinách [[metr#milimetr|milimetru]]. Skládá se především ze dvou specializovaných [[Pokožka (rostliny)|pokožkových]] buněk, označovaných jako svěrací buňky, mezi nimiž je tzv. průduchová štěrbina. Někdy se kolem svěracích buněk tvoří ještě buňky vedlejší, které se účastní otevírání průduchů. Stavba i počet průduchů jsou u rostlin různé, závislé na přizpůsobení [[abiotický faktor|abiotickým faktorům]] prostředí (hlavně vlhkost [[půda (pedologie)|půdy]] a ovzduší).

Mechanismus otevírání a zavírání průduchů je založen na regulovaném příjmu a výdeji vody. Pokud svěrací buňky nasávají vodu, mění se jejich tvar a průduch se otevírá. V opačném případě se průduchová štěrbina uzavírá. V příjmu vody hrají roli především [[kationt]]y [[draslík]]u, které podle potřeby zvyšují a snižují [[Koncentrace (chemie)|koncentraci]] uvnitř svěracích buněk. Z vnějších faktorů může uzavření průduchů způsobit hlavně [[vadnutí]] rostliny (nedostatek vody) a vysoká teplota; nízká koncentrace oxidu uhličitého v pletivech naopak svěrací buňky otevírá. Rostliny žijící v suchém prostředí si vyvinuly množství adaptací, jak nepřízním takového podnebí odolat.

== Historie výzkumu ==
[[Soubor:MarcelloMalphigiMiall.jpg|thumb|[[Marcello Malpighi]], objevitel průduchů]]
Ačkoliv si vědci všimli vypařování vody z listů již dříve, prvním, kdo pozoroval průduchy buněk, byl italský přírodovědec [[Marcello Malpighi]], který tento objev publikoval ve svém díle ''{{cizojazyčně|la|Anatome plantarum}}'' (česky ''Rostlinná anatomie'') v roce 1675. Ten však paradoxně nebyl schopen přisoudit průduchům jejich pravou funkci. Naopak jeho současník [[Nehemiah Grew]] již hypotetizoval, že jím pozorované průduchy slouží k ventilaci vnitřního prostředí rostliny a přirovnal průduchy k [[vzdušnice|vzdušnicím]] hmyzu. Velký rozvoj znalostí o průduších nastal v 19. století, kdy také bylo slovo „stoma“ poprvé použito švýcarským botanikem [[Augustin Pyramus de Candolle|de Candollem]] (v roce 1827). Průduchy se v té době zabývali například [[Hugo von Mohl]] (objevil základní princip otevírání průduchů), či anatomové jako [[Simon Schwendener]] (klasifikoval průduchy podle jejich stavby). Dodnes se některé záležitosti ohledně mechanismu funkce průduchů intenzívně zkoumají, a to zejména na rostlinách [[křížatka obecná]] (''Commelina communis''), [[bob obecný]] (''Vicia faba'') a [[kukuřice setá]] (''Zea mays'').<ref name=stomata>{{Citace monografie
| isbn = 0412574306
| příjmení = Willmer
| jméno = Colin Michael
| příjmení2 = Fricker
| jméno2 = Mark
| titul = Stomata
| vydavatel = Springer
|rok = 1996
|url = http://books.google.cz/books?printsec=frontcover&dq=stomata&ei=oNcKSo_CFpbozASSt5X3Cg&id=UUQ7CoR-rzMC&as_brr=3&output=html
}}</ref>

== Funkce ==
Rostlina je pomocí průduchů schopná regulovat [[výměna plynů|výměnu plynů]] otevíráním a zavíráním skuliny průduchu, a to tak, aby měla maximální přísun [[oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] při únosných ztrátách vody. Rovnováha mezi příjmem CO2 pro [[fotosyntéza|fotosyntézu]] a výdejem vody pro pohánění [[transpirační proud|transpiračního proudu]] rostlinou se označuje jako fotosynteticko–transpirační kompromis. Průduchy jsou velmi efektivní výměník plynů: projde jimi každoročně 3 × 1015 kilogramů uhlíku a celkový objem vody v atmosféře se jimi recykluje každý půlrok.<ref name=torii /> Tvoří tak významný prvek v [[koloběh uhlíku|koloběhu uhlíku]] i v [[koloběh vody|planetárním oběhu vody]]. U většiny vyšších rostlin odchází voda převážně právě průduchy. Výdej vody přes pokožku (kutikulární transpirace) oproti tomu činí nanejvýš 30 % (obvykle mnohem méně a u [[sukulent|sukulentů]] pouze 1–2 %), výdej vody přes [[lenticela|lenticely]] u dřevin je zcela zanedbatelný.<ref name=vinter />

Průduchy však mají zřejmě i jiné, donedávna netušené funkce. Například ohýbání [[vzrostný vrchol|vzrostného vrcholu]] za světlem
tzv. [[fototropismus]]) je zřejmě reakcí na skutečnost, že se voda vypařuje intenzivněji na osluněné straně rostliny, než na straně zastíněné.<ref name=stomata /><ref>{{Citace periodika| ročník= 21
| číslo = 3
| strany = 359-375
| příjmení = Mcintyre
| jméno= G.I.
| title = The Role of Transpiration in Phototropism of the Avena Coleoptile: Evidence of Stomatal Control of the Phototropic Response
| periodikum = Functional Plant Biol.
| datum = 1994-01-01
| url = http://www.publish.csiro.au/paper/PP9940359
}}</ref> Na druhou stranu mohou průduchy pro rostlinu představovat výrazné riziko, protože jsou „otevřenými dveřmi“ pro vstup [[patogen]]ů do těla rostlin. V určitých případech jsou rostliny schopné [[patogenní bakterie]] detekovat a následně průduchy zavřít. To však určité bakterie obchází tím, že vylučují do okolí látku [[koronatin]], která průduchy otevírá násilím.<ref>{{citace periodika
|periodikum=Cell
|ročník=126
|strany=969–980
|měsíc=September
|rok=2006
|titul=Plant Stomata Function in Innate Immunity against Bacterial Invasion
|autor=Maeli Melotto
|spoluautoři=William Underwood, Jessica Koczan, Kinya Nomura, Sheng Yang He
|doi=10.1016}}</ref>

== Evoluce==
[[Soubor:Bryophyta 6.png|thumb|První průduchy se objevily u [[mechorosty|mechorostů]], zde nákres podobné struktury u [[porostnice mnohotvárná|porostnice mnohotvárné]] (''Marchantia polymorpha''), která totiž průduchy v pravém slova smyslu nemá<ref name=stomata />]]
Průduchy se objevily již u prvních suchozemských rostlin, a tak se zdá, že jsou pro přežití fotosyntetizujících rostlin na souši zcela zásadní. Byly klíčovou adaptací v dobách, kdy rostliny dobývaly souš. Vznik průduchů se datuje do doby před přibližně 430–400 miliony lety<ref name=torii>{{citace elektronické monografie| url = http://faculty.washington.edu/ktorii/stomata.html| titul = Stomatal development| autor = Keiko U. Torii|rok= 2006}}</ref><ref>{{Citace periodika
| doi = 10.1093/jexbot/49.suppl_1.471
| ročník = 49
| číslo = suppl_1
| strany = 471-480
| příjmení = Woodward
| jméno = F
| titul = Do plants really need stomata?
| periodikum = J. Exp. Bot.
| datum = 1998-03-01
| url = http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/reprint/49/suppl_1/471.pdf
}}</ref> a objeveny byly již u fosílií silurské rostliny ''[[Cooksonia]]''.<ref name=stomata /> Z vyšších rostlin chybí zejména u [[játrovky|játrovek]], tří rodů [[hlevíky|hlevíků]] a některých bazálních (primitivních) [[mechy|mechů]].<ref name=renzaglia /> U vyjmenovaných mechorostů jsou obvykle průduchy přítomné na [[sporofyt]]u (tzn. na [[Tobolka (mechorosty)|tobolce]]), výjimečně i na [[gametofyt]]u.<ref name=stomata />

Nejjednodušší vysvětlení evoluce průduchů spočívá v tom, že se vyvinuly u předka všech vyšších rostlin, načež u vyjmenovaných mechorostů druhotně zcela vymizely. Existují však i odlišné hypotézy. Je například možné, že se průduchy vyvinuly u různých rostlin nezávisle.<ref name=renzaglia>{{Citace periodika
| doi = 10.1098/rstb.2000.0615
| issn = 0962-8436
| ročník = 355
| číslo = 1398
| strany = 769-793
| příjmení = Renzaglia
| jméno = K S
| spoluautoři = Duff RJT, D L Nickrent, D J Garbary
| titul = Vegetative and reproductive innovations of early land plants: implications for a unified phylogeny
| periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences
| datum = 2000-06-29
| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1692784&blobtype=pdf
}}</ref> Druhotně vymizely průduchy také u [[plavuně]] druhu ''[[Stylites andicola]]'', která pohlcuje oxid uhličitý pomocí svých kořenů,<ref name=stomata />) a u jistých nezelených druhů [[krytosemenné|krytosemenných]] rostlin, jako je [[hlístník hnízdák]] (''Neottia nidus-avis'') či [[hnilák]] (''Monotropa''). Dále obvykle nemají průduchy ani [[hydrofyty|vodní rostliny]], vyjma listů plovoucích na hladině ([[leknín]], ''Nymphaea'').<ref name=vinter>{{citace monografie| příjmení= Vinter| jméno=Vladimír| titul=Rostliny pod mikroskopem; základy anatomie cévnatých rostlin| vydání=2| místo=Olomouc| rok=2009 | isbn = 978-80-244-1972-5 | vydavatel = Univerzita Palackého v Olomouci}}</ref>

== Stavba ==
Velikost průduchů (délka) obvykle kolísá mezi 0,01–0,06 milimetru (větší bývají průduchy [[polyploidie|polyploidních]] rostlin a [[Sciafyty|zastíněných]] listů). Největší průduchy byly zjištěny u vyhynulých rostlin ''[[Zosterophyllum]]'', které dosahovaly délky až 0,12 mm (120 µm).<ref name=stomata /> Průduchy se skládají ze dvou '''buněk svěracích''' (latinsky: ''cellulae claudentes}}''), mezi nimiž je tzv. '''průduchová štěrbina''' (latinsky: ''cellulae claudentes}}''). Svěrací buňky jsou obvykle v určitých částech ztlustlé, což podmiňuje [[Průduch#Mechanismus otevírání a zavírání|mechanismus jejich funkce]]. Také [[plazmodezma|plazmodezmy]] (kanálky ve stěně buněk) jsou u svěracích buněk nefunkční, což napomáhá udržovat nitrobuněčný tlak na požadované úrovni. Typickým rysem svěracích buněk je skutečnost, že obsahují [[chloroplast]]y, a proto mají zelenou barvu. Další uzpůsobení stavby průduchu obvykle úzce souvisí s prostředím, kde rostliny žijí.<ref name=vinter />

===Vývoj průduchu===
[[Soubor:Amphibrachyparatetracytic stoma.png|thumb|Nákres jednoho z více než 30 typů anizocytických průduchů – konkrétně amfibrachyparatetracytický typ]]
Průduch vzniká v rané fázi vývoje listu z části [[teorie korpusu a tuniky|tuniky]] známé jako [[meristemoid]]. Buňky meristemoidu prochází asymetrickým dělením (inadekvátní [[mitóza]]) na jednu velkou epiteliární a jednu malou mateřskou buňku svěracích buněk. Tato mateřská buňka se následně opět rozdělí na dvě buňky svěrací. Mezi nimi vznikne (tzv. [[Mezibuněčný prostor#Vznik intracelulár|schizogenně]], tedy rozpuštěním přepážky mezi buňkami a následným oddělením buněk od sebe) průduchová štěrbina, přes níž probíhá výměna plynů. Samotná mateřská buňka se však může rozdělit dvěma způsoby, na jejichž základě rozlišujeme:<ref name=vinter />
* průduchy haplocheilické – mateřská buňka se přímo rozdělí na dvě svěrací; například u [[jehličnany|jehličnanů]] (''Pinophyta''), [[cykasy|cykasů]] (''Cycadophyta''), [[lilie|lilií]] (''Lilium''), [[kosatec|kosatců]] (''Iris'') atp.;
* průduchy syndetocheilické – mateřská buňka se dělí několikrát, ve vzniklé populaci buněk se jedna prostřední rozdělí na vlastní svěrací buňky, zatímco okolní buňky se mění na buňky vedlejší; tyto vedlejší buňky se liší od typických pokožkových buněk a účastní se mechanismu otevírání a zavírání průduchů.

Podobné je dělení průduchů na základě počtu, uspořádání a tvaru pokožkových buněk kolem průduchů:
* průduchy izocytické (anomocytické) – buňky obklopující průduchy vypadají stejně jako běžné epidermální buňky; vývoj takových průduchů je nejčastěji haplocheilický (tzn. bez vedlejších buněk);
* průduchy anizocytické – buňky kolem průduchů se liší od běžných pokožkových buněk; obvykle se vyvíjí syndetocheilickým způsobem, tzn. buňky kolem svěracích buněk fungují jako pomocné. Popsáno bylo více než třicet subtypů anizocytických průduchů, které se navzájem liší tvarem vedlejších buněk (viz <ref>{{citace elektronické monografie| url = http://www.peabody.yale.edu/collections/pb/MLA.pdf | titul = Manual of Leaf Architecture| rok = 1999 | vydavatel = Smithsonian Institution; Leaf Architecture Working Group | isbn = 0-9677554-0-9}}</ref>).

===Uzpůsobení k podmínkám prostředí===
[[Soubor:20080311 Nerium Oleander Flowers.jpg|thumb|Oleandr (''Nerium'') je dobře anatomicky přizpůsoben k životu v suchých oblastech; jeho průduchy jsou na spodní straně listů a štěrbiny jsou kryté chlupy]]
Mnohá uzpůsobení stavby průduchu jsou v silné korelaci s prostředím, kde dané rostliny žijí. Významná je z tohoto hlediska poloha průduchů vzhledem k rovině listu:<ref name=vinter />
* emerzní – nad úrovní listu (vyčnívají), typické pro [[hygrofyty|vlhkomilné rostliny]];
* submerzní (kryptoporní) – pod úrovní listu (ponořené), typické pro [[xerofyty|suchomilné rostliny]] (zamezuje nadměrným ztrátám vody);
* faneroporní – v rovině listu, nejčastější typ.<ref name=vinter />

U suchomilných rostlin bývá navíc na vnější straně průduchu vrstva [[vosk]]u ([[jehličnany]], [[trávy]], [[sukulent]]y), nebo jsou navíc průduchy obklopeny [[trichom]]y ([[oleandr]], ''Nerium''). Bývá u nich také menší hustota průduchů na mm2. Některé rostliny si osvojily také jiné režimy otevírání průduchů, napomáhá tomu metabolicky zejména tzv. [[CAM cyklus]].<ref name=vinter /> Jiné jednoduše zavírají průduchy např. za horkého [[poledne]].<ref name=slavikova>{{Citace monografie
| příjmení = Slavíková
| jméno = Jiřina
| titul = Ekologie rostlin
| vydavatel = Státní pedagogické nakladatelství
| místo = Praha
| rok = 1986
| isbn =
| strany = 366
}}</ref>

=== Tvar svěracích buněk ===
[[Image:Huidmondje gras optisch.gif|thumb|right|Průduch typu Gramineae, který se vyskytuje u [[lipnicovité|trav]]. Svěrací buňky mají tvar činek ([[světelný mikroskop]])]]
Svěrací buňky jsou obvykle ledvinitého nebo piškotovitého tvaru, ale bylo popsáno množství odchylných druhů průduchů právě na základě jejich anatomie a mechanismu otevírání a zavírání:<ref name=vinter />
{| class=wikitable cellspading=5
| [[Image:Stoma amaryllis type.png|120px]] || '''Typ Amaryllis''' (podle rostlin rodu ''[[Amaryllis]]'') 
Svěrací buňky jsou ledvinité a nestejně ztlustlé. Vnitřní stěny (obrácené do štěrbiny) jsou totiž vyztužené dvěma podélnými lištami, naopak strana hřbetní (odvrácená od štěrbiny) je pružná. Když klesne [[turgor]], buňky se napřimují a štěrbina se uzavírá. Jedná se o průduch typický pro [[jednoděložné]] rostliny, méně často je i u [[dvouděložné|dvouděložných]].
|-
| [[Image:Stoma helleborus type.png|120px]] ||
'''Typ Helleborus''' (podle rostlin rodu [[čemeřice]], latinsky ''Helleborus'') 
Svěrací buňky jsou rovněž ledvinité a nerovnoměrně zesílené, ale průduchová štěrbina se otevírá nejen paralelním pohybem obou buněk, nýbrž také jejich vychylováním kolmo k rovině listu (princip otevírání dveří). Jedná se o průduch typický pro dvouděložné rostliny, méně často je i u jednoděložných.
|-
| [[Image:Stoma gramineae type.png|120px]] ||
'''Typ Gramineae''' (podle skupiny [[lipnicovité|Gramineae]], tzn. česky „trávy“) 
Svěrací buňky mají piškotovitý (či činkovitý) tvar a opět nerovnoměrně ztlustlé stěny. Prostředí úzká část je ztlustlá, okrajové části mají stěny tenké. Při zvyšování turgoru se tenkostěnné okrajové části zvětšují, odtlačují se od sebe a štěrbinu zvětšují, obráceným mechanismem se otvor zmenšuje. Tento typ průduchů už podle názvu převažuje u trav (''Poaceae''), ale i [[ostřice|ostřic]] (''Carex''), [[sítina|sítin]] (''Juncus''), dále je však možné je najít na listech [[dub cesmínový|dubu cesmínového]] (''Quercus ilex'') a na specializovaných [[řapík|řapících]] ([[fylodium|fylodiích]]) [[akácie]] (''Acacia'').
|-
| [[Image:Stoma pteridophyta type.png|120px]] ||
'''Pteridofytní typ''' (podle skupiny ''Pteridophyta'', tzn. česky [[kapraďorosty]]) 
Svěrací buňky jsou v uzavřeném stavu oválné, pokud se turgor zvětšuje, buňky nabývají kulovitého tvaru a otevírá se mezi nimi štěrbina. Jedná se o průduchy typické pro [[kapradiny]].
|-
| [[Image:Stoma gymnosperm type.png|120px]] ||
'''Gymnospermní typ''' (podle skupiny ''Gymnospermae'', tedy česky [[nahosemenné]]) 
Jedná se o specifický typ průduchů zanořených hlouběji do pokožky a se ztlustlými stěnami. Možnosti otevírání průduchů jsou tím velmi omezené, na zimu se ucpávají [[vosk]]em. Jsou typické pro [[jehlice]] [[jehličnany|jehličnanů]].
|}

==Umístění a počty průduchů==
[[Soubor:Stomates on Chinese-fir needle.jpg|thumb|Na tomto listu [[ostrolistec|ostrolistce]] (''Cunninghamia'') jsou průduchy velmi snadno patrné]]
Průduchy se neomezují jen na povrch [[list]]ů, ale je možné je najít také na některých částech [[květ]]u ([[kališní lístek|kališní]] a [[korunní lístek|korunní]] lístky, [[plodolist]]y i [[tyčinka (botanika)|tyčinky]]), na některých dalších částech květu [[trávy|trav]] a na povrchu nezralých plodů [[Kdouloň obecná|kdouloně]] (''Cydonia''), [[jablko|jablka]] (''Malus domestica''), [[banán]]u (''Musa'') či [[rajče jedlé|rajčete]] (''Solanum lycopersicum''), na vnitřní i vnější straně [[lusk]]ů i na samotných semenech [[hrách setý|hrachu]]. Navíc se nachází i na orgánech laiky považovaných za listy, jako jsou [[listen]]y a [[úponek|úponky]]. Výjimečně byly průduchy objeveny i na primárních kořenech, jako například u [[hrách setý|hrachu setého]] (''Pisum sativum''), nebo na [[hlíza|hlízách]], například u [[lilek brambor|bramboru]] (''Solanum tuberosum'').<ref name=stomata />

Významné jsou však především průduchy na listech. Na 1 mm2 listu bývá obvykle 50–300 průduchů,<ref name=vinter /> méně jich bývá u rostlin suchomilných<ref name=cernohorsky>{{citace monografie|příjmení=Černohorský | jméno=Zdeněk|rok= 1967| titul= Základy rostlinné morfologie|místo= Praha|vydavatel= SPN}}</ref> a pravděpodobně i u prehistorických rostlin, které žily v prostředí s vyšší koncentrací oxidu uhličitého.<ref name=torii /> Vyšší hustota průduchů je obvyklá u [[strom]]ů.<ref name=stomata /> Nejčastěji jsou rozloženy náhodně a přibližně rovnoměrně, ačkoliv u některých kapradin tvoří dvojice ([[kapraď samec]], ''Dryopteris filix-mas'') a u mnohých [[trávy|trav]] a [[jehličnany|jehličnanů]] jsou průduchy seřazeny v řadách za sebou. Obvykle jsou průduchy vyvinuty na spodní straně listů, ale zejména u některých jednoděložných jsou rozmístěny na obou stranách stejnoměrně.<ref name=cernohorsky /> Podle umístění průduchů se rozlišuje několik základních typů listů:<ref name=vinter />
* hypostomatické – nejčastější, průduchy převažují na spodní straně listu (spodní [[pokožka (rostliny)|epidermis]]);
* amfistomatické – průduchy jsou rozloženy na spodní a horní pokožce přibližně ve stejném počtu; například [[kosatec]] (''Iris'') či většina [[lipnicovité|lipnicovitých]] (''Poaceae'');
* epistomatické – průduchy jsou pouze na svrchní straně listu (svrchní epidermis); například listy [[leknín]]u (''Nymphaea'') a [[stulík]]u (''Nuphar'') plovoucí na hladině, dále traviny jako [[kostřava]] (''Festuca''), [[strdivka]] (''Melica'') a [[válečka]] (''Brachypodium'').

Uvádí se například tyto poměry počtu průduchů na straně horní ku počtu průduchů na straně spodní: [[třešeň]] 0:253, [[jedle bělokorá]] 0:98, [[pšenice setá]] 50:40, [[rozchodník ostrý]] 21:14, [[borovice lesní]] 74:84, [[leknín bílý]] 460:0 (tyto poměry jsou spíše čísla udávající počet průduchů na 1 mm2, nula tedy znamená, že na dané straně nejsou průduchy vůbec).<ref name=cernohorsky /><ref>{{citace monografie| příjmení=Němec| jméno=Bohumil| titul=Nauka o buňce, anatomie rostlin| místo=Praha| rok=1930| vydavatel=Aventinum}}</ref>

==Mechanismus otevírání a zavírání==

Většina rostlin je schopná regulovat velikost průduchové štěrbiny (výjimkou jsou [[vrba|vrby]] (''Salix''), jež tuto schopnost ztratily a bez vody rychle vadnou<ref name=vinter />). Mechanismus otevírání a zavírání průduchu je založen na změnách nitrobuněčného tlaku ([[turgor]]u) ve svěracích buňkách. Ty jsou vyztužené [[celulóza|celulózovými]] [[fibrila]]mi jen v jednom směru, a tak jsou poměrně pružné. Určité části stěny jsou však obvykle mnohem ohebnější než jiné části, a tak se změnou nitrobuněčného tlaku mění tvar buňky určitým požadovaným způsobem.<ref name=vinter /> Celý mechanismus otevírání a zavírání průduchů je založen na regulovaném příjmu a výdeji vody ze svěracích buněk (případně také buněk vedlejších). Pokud svěrací buňky nasávají vodu, turgor se zvyšuje, mění se tvar svěracích buněk a průduch se otevírá. Při výdeji vody se naopak průduch zavírá. Rychlý příjem a výdej vody usnadňují [[akvaporin]]ové kanály v [[cytoplazmatická membrána|cytoplazmatické membráně]].

Velikost otevření průduchu závisí na mnoha vnějších faktorech prostředí. Patří k nim zejména [[světlo]], [[teplota]] [[vzduch]]u a [[relativní vzdušná vlhkost]]. Tyto faktory ovlivňují celou řadu vnitřních faktorů, jako je [[koncentrace (chemie)|koncentrace]] některých [[ion]]tů uvnitř svěracích buněk (zejména [[draslík]]u) a produkce regulačních látek ([[kyselina abscisová|kyseliny abscisové]]), stejně jako obsah oxidu uhličitého, [[kyselost|pH]] v cytoplazmě a koncentrace [[škrob]]u či [[sacharóza|sacharózy]] ve svěracích buňkách.<ref name=vinter />

Ve dne se u většiny rostlin průduchy otevírají, aby mohly rostliny fotosyntetizovat. (Zcela naopak tomu je však u tzv. [[CAM cyklus|CAM rostlin]], které žijí v suchých a horkých oblastech. Ty mají ve dne průduchy zavřené, aby neztrácely přebytečnou vodu, a v noci průduchy otevřou a zabudovávají oxid uhličitý do [[kyselina jablečná|malátu]].<ref name=vinter />) Co se týče vlivu slunečního záření na otevřenost průduchů, zdá se, že největší vliv má modrá složka [[Světelné spektrum|spektra]]. Ta působí na receptor, jímž je v tomto případě rostlinný [[Karotenoidy|karotenoid]] jménem [[zeaxantin]].<ref name=vinter /> Ten ovlivňuje koncentraci draslíkových iontů v buňce. Ve dne jsou [[protonová pumpa|protonovými pumpami]] ionty K+ čerpány dovnitř buňky, ta je pak koncentrovanější ([[hypotonikum|hypotonická]], snižuje se její [[vodní potenciál]]<ref name=campbell>{{Citace monografie
| příjmení = Campbell
| jméno = Neil A.
| příjmení2 = Reece
| jméno2 = Jane B.
| titul = Biologie
| vydavatel = Computer press
| místo = Praha
| rok = 2006
| isbn =
| strany = 1332
}}</ref>) a nasává (v procesu [[osmóza|osmózy]]) vodu, čímž se průduch otevírá. Naopak po západu slunce draslíkové ionty z buněk pasivně (bez spotřeby energie<ref name=campbell />) vytékají a buňky ztrácí vodu (platí, že „voda následuje draslíkové ionty“). Možné také je, že světlo umožňuje v [[chloroplast]]ech svěracích buněk výrobu [[adenosintrifosfát|ATP]], který je nezbytný pro funkci protonových pump pro draslík, čímž by také mohlo být regulováno otevírání průduchů.<ref name=campbell />

Otevírání průduchů navozuje také nízká koncentrace oxidu uhličitého v houbovém [[parenchym]]u uvnitř listu, která signalizuje, že je třeba dodat do pletiv čerstvý vzduch. Rovněž se zdá, že v pravidelném každodenním otevírání průduchů hrají roli i biologické rytmy (tzv. [[vnitřní hodiny]]), které určitým způsobem zaznamenávají denní dobu. Průduchy může uzavřít prostý nedostatek vody ve svěracích buňkách, který signalizuje [[vadnutí]] rostliny. Vadnutí způsobuje navíc tvorbu kyseliny abscisové, která rovněž průduchy uzavírá. Také vysoké teploty, které znamenají rovněž hrozbu uschnutí, jsou schopné vyvolat zavření průduchů např. během poledního žáru.<ref name=campbell />

===Literatura===
* {{citace monografie| příjmení= Vinter| jméno=Vladimír| titul=Rostliny pod mikroskopem; základy anatomie cévnatých rostlin| vydání=2| místo=Olomouc| rok=2009 | isbn = 978-80-244-1972-5| vydavatel = Univerzita Palackého v Olomouci}}
* (anglicky) {{Citace monografie
| isbn = 0412574306
| příjmení = Willmer
| jméno = Colin Michael
| příjmení2 = Fricker
| jméno2 = Mark
| titul = Stomata
| vydavatel = Chapman & Hall
|rok = 1995
|url = http://books.google.cz/books?printsec=frontcover&dq=stomata&ei=oNcKSo_CFpbozASSt5X3Cg&id=UUQ7CoR-rzMC&as_brr=3&output=html
}}
* (anglicky) {{Citace monografie
| příjmení = Zeiger
| jméno = Eduardo
| spoluautoři = G. D. Farquhar, I. R. Cowan
| titul = Stomatal function
| vydavatel = Stanford University Press
| rok = 1987
| místo = Stanford
| isbn =0804713472
|url = http://books.google.cz/books?printsec=frontcover&dq=stomata&id=mp-aAAAAIAAJ&as_brr=3&output=html
}}

=== Související články ===
* [[Lenticela]]
* [[Hydatoda]]

== Externí odkazy ==
* [http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/anatomieCR29.pdf Anatomie rostlin – stomata – na Katedře botaniky PřF UP Olomouc]
* [http://bioweb.usu.edu/kmott/Complexity_Web_Page/Guard%20cell%20movies.htm Videa zachycující pohyb svěracích buněk průduchů na Utah State University]

{{Článek z Wikipedie}}
[[Kategorie:Anatomie rostlin]]
[[Kategorie:Cytologie]]

Průduch - Historie editací

Sysop: 1 revizi

Sysop: Nahrazení textu